• organizovaný. Riadiacim mechanizmom: elektricky, chemicky a mechanicky ovládané;
• nekontrolovateľný. Nemajú mechanizmus brány a sú vždy otvorené, ióny idú neustále, ale pomaly.

Odpočinkový potenciál Je rozdiel v elektrických potenciáloch medzi vonkajším a vnútorným prostredím bunky.

Mechanizmus tvorby pokojového potenciálu. Bezprostrednou príčinou pokojového potenciálu je nerovnomerná koncentrácia aniónov a katiónov vo vnútri a mimo bunky. Po prvé, toto usporiadanie iónov je založené na rozdiele v priepustnosti. Za druhé, z bunky opúšťa oveľa viac iónov draslíka ako sodíka.

Akčný potenciál- toto je excitácia bunky, rýchle kolísanie membránového potenciálu v dôsledku difúzie iónov do bunky a von z bunky.

Keď stimul pôsobí na bunky excitabilného tkaniva, najskôr sa veľmi rýchlo aktivujú a deaktivujú sodíkové kanály, potom sa s určitým oneskorením aktivujú a deaktivujú draslíkové kanály.

V dôsledku toho ióny rýchlo difundujú do alebo von z článku podľa elektrochemického gradientu. Toto je vzrušenie. Podľa zmeny veľkosti a znamienka náboja článku sa rozlišujú tri fázy:

• 1. fáza - depolarizácia. Zníženie nabitia článku na nulu. Sodík sa do bunky pohybuje podľa koncentrácie a elektrického gradientu. Podmienka pohybu: brána sodíkového kanála je otvorená;
• 2. fáza - inverzia. Značka zrušenia poplatku. Inverzia zahŕňa dve časti: nahor a nadol.

Vzostupná časť. Sodík sa naďalej pohybuje do bunky podľa koncentračného gradientu, ale na rozdiel od elektrického gradientu (ruší).

Zostupná časť. Draslík začne z bunky odchádzať podľa koncentrácie a elektrického gradientu. Brány draslíkového kanála sú otvorené;

• 3. fáza - repolarizácia. Draslík naďalej opúšťa bunku podľa koncentrácie, ale napriek elektrickému gradientu.

Kritériá excitability

S rozvojom akčného potenciálu dochádza k zmene excitability tkaniva. Táto zmena prebieha vo fázach. Stav počiatočnej polarizácie membrány charakteristicky odráža pokojový membránový potenciál, ktorý zodpovedá počiatočnému stavu excitability a následne počiatočnému stavu excitovateľnej bunky. Toto je normálna úroveň vzrušivosti. Obdobie pred spájkovaním je obdobím úplného začiatku akčného potenciálu. Excitabilita tkaniva je mierne zvýšená. Táto fáza excitability je primárna exaltácia (primárna nadprirodzená excitabilita). Počas vývoja prejunkcie sa membránový potenciál blíži ku kritickej úrovni depolarizácie a na dosiahnutie tejto úrovne môže byť sila stimulu menšia ako prahová hodnota.

Pri vývoji hrotu (špičkový potenciál) dochádza k lavínovému prúdeniu sodíkových iónov do bunky, v dôsledku čoho sa membrána dobíja a stráca svoju schopnosť vzrušením reagovať na podnety nadhmotnej sily. Táto fáza excitability sa nazýva absolútna žiaruvzdornosť, t.j. absolútna excitácia, ktorá trvá až do konca dobíjania membrány. K absolútnej žiaruvzdornosti membrány dochádza v dôsledku skutočnosti, že sodíkové kanály sú úplne otvorené a potom deaktivované.

Po skončení fázy dobíjania sa jeho excitabilita postupne vráti na pôvodnú úroveň - to je fáza relatívnej žiaruvzdornosti, t.j. relatívna neexcitabilita. Pokračuje to, kým sa membránový náboj neobnoví na hodnotu zodpovedajúcu kritickej úrovni depolarizácie. Pretože počas tohto obdobia nebol membránový potenciál pokoja ešte obnovený, excitabilita tkaniva je znížená a nová excitácia môže nastať iba pôsobením suprodušného podnetu. Zníženie excitability vo fáze relatívnej žiaruvzdornosti je spojené s čiastočnou inaktiváciou sodíkových kanálov a aktiváciou draslíkových kanálov.

Nasledujúce obdobie zodpovedá zvýšenej úrovni excitability: fáze sekundárnej exaltácie alebo sekundárnej nadprirodzenej excitabilite. Pretože sa membránový potenciál v tejto fáze blíži kritickej úrovni depolarizácie, v porovnaní s pokojovým stavom počiatočnej polarizácie je prah stimulácie znížený, t.j. zvyšuje sa excitabilita bunky. V tejto fáze môže vzniknúť nové vzrušenie pôsobením podnetov podprahovej sily. Sodné kanály v tejto fáze nie sú úplne deaktivované. Membránový potenciál sa zvyšuje - nastáva stav membránovej hyperpolarizácie. Keď sa vzdialime od kritickej úrovne depolarizácie, prah stimulácie sa mierne zvýši a nové vzrušenie môže nastať iba pôsobením podnetov veľkosti suphrhreshold.

Mechanizmus výskytu pokojového membránového potenciálu

Každá bunka v pokoji je charakterizovaná prítomnosťou rozdielu transmembránového potenciálu (pokojový potenciál). Rozdiel v náboji medzi vnútorným a vonkajším povrchom membrán je typicky od -80 do -100 mV a dá sa merať pomocou vonkajších a intracelulárnych mikroelektród (obr. 1).

Nazýva sa potenciálny rozdiel medzi vonkajšou a vnútornou stranou bunkovej membrány v pokojovom stave membránový potenciál (pokojový potenciál).

Vytvorenie pokojového potenciálu zabezpečujú dva hlavné procesy - nerovnomerná distribúcia anorganických iónov medzi intra- a extracelulárnym priestorom a nerovnaká priepustnosť bunkovej membrány pre ne. Analýza chemického zloženia extra- a intracelulárnej tekutiny naznačuje extrémne nerovnomerné rozloženie iónov (tabuľka 1).

V pokoji je vo vnútri bunky mnoho aniónov organických kyselín a iónov K +, ktorých koncentrácia je 30 -krát vyššia ako vonku; Ióny Na + sú naopak 10 -krát viac mimo bunky ako vo vnútri; CI- je zvonku tiež väčší.

V kľude je membrána nervových buniek najpriepustnejšia pre K +, menšia pre CI- a veľmi málo priepustná pre Na + / Priepustnosť membrány nervového vlákna pre Na + B v pokoji je 100-krát menšia ako pre K +. V prípade mnohých aniónov organických kyselín je membrána v pokoji úplne nepriepustná.

Ryža. 1. Meranie pokojového potenciálu svalových vlákien (A) pomocou intracelulárnej mikroelektródy: M - mikroelektróda; A - ľahostajná elektróda. Lúč na obrazovke osciloskopu (B) ukazuje, že predtým, ako bola membrána prepichnutá mikroelektródou, bol potenciálny rozdiel medzi M a I nulový. V okamihu punkcie (znázornenej šípkou) bol zistený potenciálny rozdiel, čo naznačuje, že vnútorná strana membrány je negatívne nabitá vzhľadom na jej vonkajší povrch (podľa B.I.Khodorova)

Tabuľka. Intra- a extracelulárne koncentrácie iónov svalových buniek u teplokrvného živočícha, mmol / l (podľa J. Dudela)

	Intracelulárna koncentrácia	Extracelulárna koncentrácia
A- (anióny organických zlúčenín)

Vďaka koncentračnému gradientu K + vychádza na vonkajší povrch bunky a vykonáva svoj kladný náboj. Anióny s vysokou molekulovou hmotnosťou nemôžu nasledovať K + kvôli svojej nepriepustnosti pre membránu. Ión Na + tiež nemôže nahradiť ľavé draselné ióny, pretože priepustnosť membrány je pre neho oveľa nižšia. СI- pozdĺž koncentračného gradientu sa môže miešať iba vo vnútri bunky, čím sa zvyšuje negatívny náboj vnútorného povrchu membrány. V dôsledku tohto pohybu iónov dochádza k polarizácii membrány, keď je jej vonkajší povrch nabitý pozitívne a jej vnútorný povrch je nabitý negatívne.

Elektrické pole, ktoré sa vytvára na membráne, aktívne zasahuje do distribúcie iónov medzi vnútorným a vonkajším obsahom bunky. Keď sa kladný náboj na vonkajšom povrchu článku zvyšuje, ión K + ako kladne nabitý je stále ťažšie pohybovať sa zvnútra von. Pohybuje sa akoby do kopca. Čím väčšia je hodnota kladného náboja na vonkajšom povrchu, tým menšie množstvo iónov K + môže ísť na povrch bunky. Pri určitej hodnote potenciálu na membráne sa ukáže, že počet iónov K + prechádzajúcich cez membránu v oboch smeroch je rovnaký, t.j. gradient koncentrácie draslíka je vyvážený potenciálom na membráne. Potenciál, pri ktorom sa difúzny tok iónov vyrovná toku podobných iónov idúcich v opačnom smere, sa nazýva rovnovážny potenciál pre daný ión. Pre ióny K + je rovnovážny potenciál -90 mV. V myelinizovaných nervových vláknach je hodnota rovnovážneho potenciálu pre ióny CI blízka hodnote pokojového membránového potenciálu (-70 mV). Preto napriek tomu, že koncentrácia СI- iónov mimo vlákna je vyššia ako vo vnútri vlákna, ich jednosmerný prúd nie je pozorovaný v súlade s koncentračným gradientom. V tomto prípade je rozdiel koncentrácie vyvážený potenciálom na membráne.

Na + ión pozdĺž koncentračného gradientu by musel vstúpiť do bunky (jej rovnovážny potenciál je +60 mV) a prítomnosť negatívneho náboja vo vnútri bunky by nemala brániť tomuto toku. V tomto prípade by prichádzajúci Na + neutralizoval negatívne náboje vo vnútri bunky. K tomu však v skutočnosti nedochádza, pretože pokojová membrána je pre Na +zle priepustná.

Najdôležitejším mechanizmom, ktorý udržiava nízku intracelulárnu koncentráciu iónov Na + a vysokú koncentráciu iónov K +, je sodno-draselná pumpa (aktívny transport). Je známe, že v bunkovej membráne je systém nosičov, z ktorých každý sa viaže na strmeň iónmi Na + vo vnútri bunky a odstráni ich von. Z vonkajšej strany sa nosič naviaže na dva ióny K + mimo bunky, ktoré sa prenesú do cytoplazmy. Napájanie na prevádzku nosných systémov zabezpečuje ATP. Prevádzka čerpadla v takom systéme vedie k nasledujúcim výsledkom:

• vo vnútri bunky je udržiavaná vysoká koncentrácia iónov K +, ktorá zaisťuje stálosť pokojového potenciálu. Vzhľadom na skutočnosť, že počas jedného cyklu výmeny iónov sa z bunky odstráni ešte jeden pozitívny ión, ako sa zavádza, aktívny transport hrá úlohu pri vytváraní pokojového potenciálu. V tomto prípade hovoria o elektrogénnom čerpadle, pretože samotné vytvára z bunky malý, ale konštantný prúd pozitívnych nábojov, a preto priamo prispieva k tvorbe negatívneho potenciálu v jeho vnútri. Príspevok elektrogénneho čerpadla k celkovej hodnote pokojového potenciálu je však spravidla malý a dosahuje niekoľko milivoltov;
• udržuje nízku koncentráciu iónov Na + vo vnútri bunky, čo na jednej strane zaisťuje činnosť mechanizmu na generovanie akčného potenciálu, na druhej strane zaisťuje zachovanie normálnej osmolarity a objemu bunky;
• udržiavaním stabilného koncentračného gradientu Na +, sodno-draselná pumpa podporuje konjugovaný transport K +, Na +aminokyselín a cukrov cez bunkovú membránu.

Vznik rozdielu transmembránového potenciálu (pokojový potenciál) je teda spôsobený vysokou vodivosťou bunkovej membrány v pokoji pre ióny K +, CI-, iónovou asymetriou koncentrácií iónov K + a CI- iónov, prácou aktívne transportné systémy (Na + / K + -ATPase), ktoré vytvárajú a udržiavajú iónovú asymetriu.

Akčný potenciál nervového vlákna, nervový impulz

Akčný potenciál - jedná sa o krátkodobé kolísanie potenciálneho rozdielu membrány excitovateľnej bunky sprevádzané zmenou znamienka jej náboja.

Akčný potenciál je hlavným špecifickým znakom vzrušenia. Jeho registrácia naznačuje, že bunka alebo jej štruktúry reagovali na stimuláciu. Ako však už bolo uvedené, PD v niektorých bunkách môže nastať spontánne (spontánne). Takéto bunky sa nachádzajú v kardiostimulátoroch srdca, stenách ciev a nervovom systéme. PD sa používa ako nosič informácií, ktorý ich prenáša vo forme elektrických signálov (elektrická signalizácia) pozdĺž aferentných a eferentných nervových vlákien, vodivého systému srdca, ako aj na zahájenie kontrakcie svalových buniek.

Uvažujme o príčinách a mechanizme generovania AP v aferentných nervových vláknach, ktoré tvoria primárne senzorické receptory. Bezprostrednou príčinou nástupu (generácie) AP v nich je receptorový potenciál.

Ak zmeráme potenciálny rozdiel na membráne Ranvierovho zachytenia najbližšie k nervovému zakončeniu, potom v intervaloch medzi nárazmi do kapsuly Paciniho telieska zostane nezmenený (70 mV) a počas nárazu sa depolarizuje takmer súčasne s depolarizácia receptorovej membrány nervového zakončenia.

So zvýšením sily tlaku na Paciniho telo, čo spôsobuje zvýšenie receptorového potenciálu až o 10 mV, sa pri najbližšom zachytení Ranviera zvyčajne zaznamená rýchla oscilácia membránového potenciálu sprevádzaná dobitím membrány - akčný potenciál (AP) alebo nervový impulz (obr. 2). Ak sa sila tlaku na telo ešte zvýši, zvýši sa amplitúda receptorového potenciálu a v nervovom zakončení sa vygeneruje množstvo akčných potenciálov s určitou frekvenciou.

Ryža. 2. Schematické znázornenie mechanizmu transformácie receptorového potenciálu na akčný potenciál (nervový impulz) a šírenie impulzu pozdĺž nervového vlákna

Podstata mechanizmu generovania AP spočíva v tom, že receptorový potenciál spôsobuje výskyt miestnych kruhových prúdov medzi depolarizovanou receptorovou membránou nemyelinizovanej časti nervového zakončenia a membránou prvého zachytenia Ranviera. Tieto prúdy, ktoré sú prenášané iónmi Na +, K +, CI- a inými minerálnymi iónmi, „prúdia“ nielen pozdĺž, ale aj cez membránu nervového vlákna v oblasti zachytávania Ranviera. V membráne Ranvierových záchytov je na rozdiel od receptorovej membrány samotného nervového zakončenia vysoká hustota sodíkových a draslíkových kanálov závislých od iónového napätia.

Akonáhle hodnota depolarizácie asi 10 mV dosiahne zachytávaciu membránu Ranvier na membráne, otvoria sa rýchle sodíkové kanály závislé od napätia a cez ne prúd iónov Na + prúdi do axoplazmy pozdĺž elektrochemického gradientu. Spôsobuje rýchlu depolarizáciu a dobitie Ranvierovej záchytnej membrány. Avšak súčasne s otváraním rýchlo napäťovo riadených sodíkových kanálov sa v záchytnej membráne Ranvier otvárajú pomalé napäťovo riadené draslíkové kanály a ióny K + začínajú opúšťať axoilasm. Ióny Na + vstupujúce do axoplazmy vysokou rýchlosťou teda rýchlo depolarizujú a dobíjajú membránu na krátky čas (0,3-0,5 ms), zatiaľ čo odchádzajúce ióny K + obnovujú počiatočné rozloženie nábojov na membráne (repolarizujú membránu) . Výsledkom je, že počas mechanického pôsobenia na telo Pacini so silou rovnajúcou sa prahu alebo presahujúcou prahovú hodnotu je na membráne najbližšieho zachytenia Ranviera pozorované krátkodobé kolísanie potenciálu vo forme rýchlej depolarizácie a repolarizácie membrány , tj Generuje sa PD (nervový impulz).

Pretože bezprostrednou príčinou vzniku AP je receptorový potenciál, v tomto prípade sa nazýva aj generátorový potenciál. Počet nervových impulzov rovnakej amplitúdy a trvania generovaných za jednotku času je úmerný amplitúde receptorového potenciálu a v dôsledku toho sile tlaku na receptor. Proces prevodu informácií o sile nárazu, vložených do amplitúdy receptorového potenciálu, na počet diskrétnych nervových impulzov sa nazýva diskrétne kódovanie informácií.

Iónové mechanizmy a dočasná dynamika procesov generovania AP sú podrobnejšie študované v experimentálnych podmienkach, keď je nervové vlákno umelo vystavené elektrickým prúdom rôznej sily a trvania.

Povaha akčného potenciálu nervového vlákna (nervový impulz)

Membrána nervového vlákna v mieste lokalizácie dráždivej elektródy reaguje na účinok veľmi slabého prúdu, ktorý ešte nedosiahol prahovú hodnotu. Táto odpoveď sa nazýva miestna a fluktuácia rozdielu potenciálov cez membránu sa nazýva miestny potenciál.

Lokálna reakcia na membráne excitabilnej bunky môže predchádzať vzniku akčného potenciálu alebo môže vzniknúť ako nezávislý proces. Ide o krátkodobé kolísanie (depolarizácia a repolarizácia) pokojového potenciálu, ktoré nie je sprevádzané dobíjaním membrány. Depolarizácia membrány počas vývoja miestneho potenciálu je spôsobená pokročilým vstupom iónov Na + do axoplazmy a repolarizácia je dôsledkom oneskoreného výstupu z axoplazmy iónov K +.

Ak pôsobíte na membránu elektrickým prúdom so zvyšujúcou sa silou, potom pri tejto hodnote, nazývanej prahová hodnota, môže depolarizácia membrány dosiahnuť kritickú úroveň - E k, pri ktorej sa otvoria rýchle napäťovo závislé sodíkové kanály. Výsledkom je, že prostredníctvom nich dochádza k lavínovému zvýšeniu toku iónov Na + do bunky. Vyvolaný proces depolarizácie nadobúda samorýchľujúci charakter a miestny potenciál sa rozvíja v akčný potenciál.

Už bolo spomenuté, že charakteristickým znakom PD je krátkodobá inverzia (zmena) znamienka náboja na membráne. Vonku sa na krátky čas (0,3 - 2 ms) negatívne nabije a vo vnútri - pozitívne. Veľkosť inverzie môže byť až 30 mV a veľkosť celého akčného potenciálu - 60 - 130 mV (obr. 3).

Tabuľka. Porovnávacie charakteristiky miestneho potenciálu a akčného potenciálu

Charakteristické	Miestny potenciál	Akčný potenciál
Vodivosť	Šíri sa lokálne, o 1-2 mm s útlmom (dekrementom)	Šíri sa bez útlmu na dlhé vzdialenosti po celej dĺžke nervového vlákna
Zákon „sily“	Odošle	Neposlúcha
Zákon všetko alebo nič	Neposlúcha	Odošle
Sumačný jav	Kumulatívne, zvyšuje sa s opakovanými častými podprahovými podráždeniami	Nie kumulatívne
Amplitúda
Schopnosť vzrušivosti	Zvyšuje sa	Znižuje sa až do úplnej necitlivosti (žiaruvzdornosti)
Veľkosť stimulu	Podprah	Prah a superprah

Akčný potenciál je v závislosti od povahy zmeny nábojov na vnútornom povrchu membrány rozdelený na fázy depolarizácie, repolarizácie a hyperpolarizácie membrány. Depolarizácia nazýva sa celá vzostupná časť AP, na ktorej sú sekcie zodpovedajúce miestnemu potenciálu (od úrovne E 0 predtým E do), rýchla depolarizácia (z úrovne E do na úroveň 0 mV), inverzie znamienko náboja (od 0 mV do špičkovej hodnoty alebo začiatku repolarizácie). Repolarizácia sa nazýva zostupná časť AP, ktorá odráža proces obnovy počiatočnej polarizácie membrány. Repolarizácia sa najskôr vykonáva rýchlo, ale blíži sa k úrovni E 0, môže rýchlosť spomaliť a tento úsek sa volá stopová negativita(alebo stopový negatívny potenciál). V niektorých bunkách sa po repolarizácii vyvinie hyperpolarizácia (zvýšenie polarizácie membrány). Volajú ju stopový pozitívny potenciál.

Počiatočná vysoko-amplitúdová rýchlo tečúca časť PD sa tiež nazýva vrchol, alebo hrot. Zahŕňa fázy depolarizácie a rýchlej repolarizácie.

V mechanizme vývoja PD najdôležitejšia úloha patrí iónovým kanálom závislým od napätia a nesúbežnému zvýšeniu priepustnosti bunkovej membrány pre ióny Na + a K +. Keď teda elektrický prúd pôsobí na článok, spôsobí depolarizáciu membrány a keď sa membránový náboj zníži na kritickú úroveň (E k), sodíkové kanály závislé od napätia sa otvoria. Ako už bolo uvedené, tieto kanály sú tvorené proteínovými molekulami uloženými v membráne, vo vnútri ktorých sú póry a dva hradlové mechanizmy. Jeden z mechanizmov brány - aktivačný, zaisťuje (za účasti segmentu 4) otvorenie (aktivácia) kanála počas depolarizácie membrány a druhý (za účasti intracelulárnej slučky medzi 3. a 4. doménou) - jeho inaktivácia, ktorá sa vyvíja počas dobíjania membrány (obr. 4). Pretože oba tieto mechanizmy rýchlo menia polohu kanálových brán, napäťovo riadené sodíkové kanály sú rýchle iónové kanály. Táto okolnosť má rozhodujúci význam pre tvorbu AP v excitabilných tkanivách a pre jej vedenie cez membrány nervových a svalových vlákien.

Ryža. 3. Akčný potenciál, jeho fázy a iónové prúdy (a, o). Popis v texte

Ryža. 4. Poloha brány a stav aktivity napäťovo riadených sodíkových a draslíkových kanálov na rôznych úrovniach polarizácie membrány

Aby napäťovo riadený sodíkový kanál prešiel iónmi Na + do bunky, je potrebné otvoriť iba aktivačné brány, pretože inaktivačné brány sú otvorené v pokojových podmienkach. K tomu dôjde, keď depolarizácia membrány dosiahne úroveň E do(Obr. 3, 4).

Otvorenie aktivačných brán sodíkových kanálov vedie k lavínovému vstupu sodíka do bunky, poháňanému pôsobením síl jeho elektrochemického gradientu. Pretože ióny Na + nesú kladný náboj, neutralizujú prebytok negatívnych nábojov na vnútornom povrchu membrány, znižujú potenciálny rozdiel cez membránu a depolarizujú ju. Ióny Na + čoskoro poskytnú prebytok pozitívnych nábojov vnútornému povrchu membrány, čo je sprevádzané inverziou (zmenou) znamienka náboja z negatívneho na pozitívny.

Sodíkové kanály však zostanú otvorené iba asi 0,5 ms a po uplynutí tejto doby od okamihu začiatku

PD zatvára inaktivačnú bránu, sodíkové kanály sa stanú deaktivovanými a nepriepustnými pre ióny Na +, ktorých vstup do bunky je výrazne obmedzený.

Od momentu depolarizácie membrány po úroveň E do pozoruje sa tiež aktivácia draslíkových kanálov a otvorenie ich brán pre ióny K +. Ióny K + pôsobením síl koncentračného gradientu odchádzajú z bunky a prenášajú z nej kladné náboje. Bránový mechanizmus draslíkových kanálov však pomaly funguje a rýchlosť uvoľňovania kladných nábojov s iónmi K + z bunky smerom von je oneskorená vo vzťahu k vstupu iónov Na +. Tok iónov K +, odstraňujúci prebytok kladných nábojov z bunky, spôsobuje obnovu počiatočnej distribúcie nábojov na membráne alebo jej repolarizáciu a negatívny náboj sa obnoví na vnútornej strane po chvíli od okamihu dobiť.

Vzhľad AP na excitabilných membránach a následné obnovenie počiatočného pokojového potenciálu na membráne sú možné, pretože dynamika vstupu a výstupu z bunky kladných nábojov iónov Na + a K + je odlišná. Vstup iónu Na + je v čase pred výstupom iónu K +. Ak by boli tieto procesy v rovnováhe, potom by sa potenciálny rozdiel cez membránu nezmenil. Rozvoj schopnosti excitovať a generovať AP excitabilnými svalovými a nervovými bunkami bol spôsobený tvorbou dvoch typov iónových kanálov s rôznou rýchlosťou - rýchleho sodíka a pomalého draslíka.

Generovanie jedného AP vyžaduje vstup relatívne malého počtu iónov Na + do bunky, čo nenarúša jeho distribúciu mimo a vnútri bunky. Keď sa generuje veľký počet AP, mohlo by dôjsť k narušeniu distribúcie iónov na oboch stranách bunkovej membrány. Za normálnych podmienok tomu však bráni prevádzka čerpadla Na +, K +.

Za prirodzených podmienok, v neurónoch centrálneho nervového systému, akčný potenciál vzniká predovšetkým v oblasti axonálneho návršia, v aferentných neurónoch - pri zachytení nervového zakončenia najbližšie k senzorickému receptoru Ranvierom, t.j. v tých oblastiach membrány, kde sú rýchle selektívne napäťovo riadené sodíkové kanály a pomalé draslíkové kanály. V iných typoch buniek (napríklad kardiostimulátor, hladké myocyty) hrajú pri vývoji AP úlohu nielen sodíkové a draselné, ale aj vápnikové kanály.

Mechanizmy vnímania a konverzie signálov na AP v sekundárnych senzorických senzorických receptoroch sa líšia od mechanizmov analyzovaných pre primárne senzorické receptory. V týchto receptoroch sa vnímanie signálov uskutočňuje špecializovanými neurosenzorickými (fotoreceptorovými, čuchovými) alebo senzororepitelovými (chuťovými, sluchovými, vestibulárnymi) bunkami. Každá z týchto citlivých buniek má svoj vlastný špeciálny mechanizmus na vnímanie signálov. Vo všetkých bunkách sa však energia vnímaného signálu (podnetu) premieňa na fluktuácie potenciálneho rozdielu plazmatickej membrány, t.j. do receptorového potenciálu.

Kľúčovým momentom mechanizmov transformácie vnímaných signálov na receptorový potenciál senzorickými bunkami je teda zmena priepustnosti iónových kanálov v reakcii na expozíciu. Otvorenie kanálov Na +, Ca 2+, K +iónov počas vnímania a transformácie signálu sa v týchto bunkách dosiahne za účasti G -proteínov, druhých intracelulárnych poslov, väzby na ligandy a fosforylácie iónových kanálov. Receptorový potenciál vznikajúci v senzorických bunkách spravidla spôsobuje uvoľnenie neurotransmitera z nich do synaptickej štrbiny, čo zaisťuje prenos signálu na postsynaptickú membránu aferentného nervového zakončenia a generovanie nervového impulzu na jeho membráne. . Tieto procesy sú podrobne popísané v kapitole o senzorických systémoch.

Akčný potenciál možno charakterizovať amplitúdou a trvaním, ktoré pre rovnaké nervové vlákno zostávajú rovnaké, keď sa AP šíri pozdĺž vlákna. Preto sa akčný potenciál nazýva diskrétny potenciál.

Existuje určitá súvislosť medzi povahou účinku na senzorické receptory a počtom AP vznikajúcich v aferentnom nervovom vlákne v reakcii na účinok. Spočíva v tom, že pri veľkej, ale sile alebo trvaní expozície v nervovom vlákne, sa vytvorí väčší počet nervových vzruchov, t.j. s nárastom nárazu budú z receptora do nervového systému odoslané impulzy vyššej frekvencie. Procesy premeny informácií o povahe nárazu na frekvenciu a ďalšie parametre nervových impulzov prenášaných do centrálneho nervového systému sa nazývajú diskrétne kódovanie informácií.

Akčný potenciál (AP) je elektrofyziologický proces, ktorý je vyjadrený rýchlym kolísaním pokojového membránového potenciálu v dôsledku pohybu iónov do a von z bunky a je schopný sa šíriť bez zníženia (bez útlmu). PD zabezpečuje prenos signálov medzi nervovými bunkami, medzi nervovými centrami a pracovnými orgánmi; vo svaloch PD poskytuje proces elektromechanického spojenia. Grafické znázornenie PD je znázornené na obr.

Ryža. 1.

a - akčný potenciál, jeho fázy: 1 - depolarizácia; 2 - inverzia (prekročenie); 3 - repolarizácia; b - sodíková brána (h -1 - v pokoji bunky, h -2 - vzostupná, h -3 - zostupná časť AP); c - draselná brána (1 v pokoji bunky, 2 - v stave vzrušenia). Znamienka plus (+) a mínus (-) odrážajú náboj vo vnútri a mimo článku v rôznych fázach AP.

Charakteristika PD. Hodnota AP sa pohybuje od 80 do 130 mV; trvanie vrcholu PD nervového vlákna je 0,5-1 ms, vlákna kostrového svalstva- až 10 ms (s prihliadnutím na spomalenie depolarizácie na jeho konci), trvanie PD srdcového svalu je 300- 400 ms. Amplitúda AP nezávisí od sily stimulácie, je vždy maximálna pre danú bunku v konkrétnych podmienkach: AP sa riadi zákonom „všetko alebo nič“, ale neriadi sa zákonom mocenských vzťahov, to znamená zákonom. sily. Pri malej stimulácii bunky PD buď nevzniká vôbec, alebo dosahuje maximálnu hodnotu, ak je stimulácia prahová alebo suprathreshold. Treba poznamenať, že slabá (podprahová) stimulácia môže spôsobiť miestny potenciál. Riadi sa zákonom sily: so zvýšením sily podnetu sa zvyšuje aj jeho veľkosť.

V zložení PD sa rozlišujú tri fázy: 1) depolarizácia, to znamená zmiznutie bunkového náboja (zníženie membránového potenciálu na nulu); 2) inverzia, t.j. zmena náboja článku na opačný, keď je vnútorná strana bunkovej membrány nabitá kladne a vonkajšia strana je záporne nabitá; 3) repolarizácia, tj. Obnovenie počiatočného náboja článku, keď sa náboj vo vnútri článku stane opäť negatívnym a mimo neho sa stane kladným.

Mechanizmus výskytu PD. Ak pôsobenie dráždidla na bunkovú membránu vedie k nástupu vývoja AP, potom samotný proces vývoja AP spôsobuje fázové zmeny v priepustnosti bunkovej membrány, čo zaisťuje rýchly pohyb Na + do bunky a K + von z cely. Ide o najbežnejší variant výskytu PD. V tomto prípade hodnota membránového potenciálu najskôr klesne na nulu, potom sa membránový náboj obráti a potom sa vráti na pôvodnú úroveň. Zaznamenané zmeny v membránovom potenciáli sa prejavujú vo forme špičkového potenciálu - AP, ktorý vzniká v dôsledku akumulácie a udržiavania gradientov iónovej koncentrácie iónových čerpadiel vo vnútri a mimo bunky, t.j. kvôli potenciálnej energii vo forme elektrochemických iónových gradientov. Ak je proces výroby energie zablokovaný, generovanie AP trvá určitý čas, ale po vymiznutí gradientov koncentrácie iónov (eliminácia potenciálnej energie) bunka AP nebude generovať. Uvažujme fázy PD.

Existuje mnoho rôznych názvov pre fázy PD (neexistujú žiadne spoločné termíny). Najsprávnejšie názvy fáz AP, ktoré obsahujú všeobecnú myšlienku zmeny hodnôt a znamienka náboja článku: 1) depolarizačná fáza - proces znižovania náboja článku na nulu; 2) fáza inverzie - zmena náboja bunky na opačnú, t.j. celé obdobie AP, keď je náboj vo vnútri článku kladný a mimo neho záporný; 3) fáza repolarizácie - obnovenie bunkového náboja na pôvodnú hodnotu (návrat k pokojovému potenciálu).

Depolarizačná fáza (pozri obr. 1, a, 1). Keď depolarizačný stimul pôsobí na bunku, napríklad na elektrický prúd, k počiatočnej čiastočnej depolarizácii bunkovej membrány dôjde bez zmeny jej priepustnosti pre ióny. Keď depolarizácia dosiahne približne 50% prahovej hodnoty (50% prahového potenciálu), priepustnosť membrány pre Na + sa zvyšuje a v prvom momente relatívne pomaly. Prirodzene, rýchlosť vstupu Na + do bunky nie je v tomto prípade vysoká. Počas tohto obdobia, ako aj počas celej prvej fázy (depolarizácia), sú koncentračné a elektrické gradienty hybnou silou, ktorá zaisťuje vstup Na + do bunky. Bunka vo vnútri je nabitá záporne (opačné náboje sa navzájom priťahujú) a koncentrácia Na + mimo bunky je 10-12 krát vyššia ako vo vnútri bunky. Podmienkou, ktorá zaisťuje vstup Na + do bunky, je zvýšenie priepustnosti bunkovej membrány, ktoré je určené stavom mechanizmu brány kanálov Na + (v niektorých bunkách, najmä v kardiomyocytoch a vláknach hladkého svalstva , dôležitú úlohu vo výskyte AP hrajú riadené kanály pre Ca 2+). Trvanie pobytu elektricky riadeného kanála v otvorenom stave závisí od veľkosti membránového potenciálu. Celkový iónový prúd v každom okamihu je určený počtom otvorených kanálov bunkovej membrány. Časť iónového kanála obrátená k extracelulárnemu priestoru sa líši od časti kanála otočeného do bunky. Bránový mechanizmus Na + -kanálov je umiestnený na vonkajšej a vnútornej strane bunkovej membrány, hradlový mechanizmus K + -kanálov -na vnútornej (K + sa pohybuje z bunky von). V kanáloch pre Na + sú aktivačné m-brány, ktoré sú umiestnené na vonkajšej strane bunkovej membrány (Na + sa pri excitácii pohybuje do bunky), a inaktivačné h-brány, umiestnené vo vnútri bunkovej membrány . V kľudových podmienkach je aktivačná m brána zatvorená, inaktivačná h brána je prevažne (asi 80%) otvorená (pozri obr. 1, b, 1); brány pre aktiváciu draslíka sú tiež zatvorené (pozri obr. 1, c, 1), pre K +neexistujú žiadne inaktivačné brány.

Niekedy sa m-brána nazýva rýchla, h-brána je pomalá, pretože reagujú neskôr v procese excitácie buniek ako m-brána. Neskoršia reakcia h-brány je však spojená so zmenou náboja bunky, ako aj m-brány, ktorá sa otvára počas procesu depolarizácie bunkovej membrány. H-brána sa zatvára vo fáze inverzie, keď sa náboj vo vnútri článku stane kladným, čo je dôvod ich uzavretia. V tomto prípade sa nárast vrcholu PD zastaví. Preto je m -gate lepšie zavolať skoro a h -gate -neskoro.

Keď depolarizácia buniek dosiahne kritickú hodnotu (E cr, kritická úroveň depolarizácie -KUD), ktorá je zvyčajne -50 mV (sú možné aj iné hodnoty), priepustnosť membrány pre Na + sa prudko zvýši: veľký počet napätí - bránové m -brány Na + - kanály (pozri obr. 1, b, 2) a lavína Na + sa rúti do bunky. Za 1 ms prejde cez otvorený kanál Na + až 6000 iónov. V dôsledku intenzívneho prúdu Na + do bunky proces depolarizácie prebieha veľmi rýchlo. Rozvíjajúca sa depolarizácia bunkovej membrány spôsobuje ďalšie zvýšenie jej priepustnosti a, prirodzene, vodivosti Na +: otvára sa stále viac aktivačných m-brán kanálov Na +, čo dáva prúdu Na + do bunky charakter regeneračný proces. V dôsledku toho PP zmizne, to znamená, že sa rovná nule. Tu sa končí fáza depolarizácie.

Inverzná fáza. Vzostupná časť. Po vymiznutí PP pokračuje vstup Na + do bunky (m -brána Na + - kanálov je stále otvorená), preto počet pozitívnych iónov v bunke prevyšuje počet negatívnych iónov, náboj vo vnútri bunka sa stáva pozitívnou, vonku sa stáva negatívnou. Proces nabíjania membrány je druhou fázou akčného potenciálu - fázou inverzie (pozri obr. 1, a, 2). Elektrický gradient teraz bráni vstupu Na + do bunky (kladné náboje sa navzájom odpudzujú) a vodivosť klesá. Napriek tomu určitý čas (zlomky milisekundy) Na + pokračuje v vstupe do bunky, čo dokazuje pokračujúce zvyšovanie hodnoty AP. To znamená, že koncentračný gradient, ktorý zaisťuje pohyb Na + do bunky, je silnejší ako elektrický, ktorý bráni vstupu Na + do bunky. Počas membránovej depolarizácie sa zvyšuje aj jej priepustnosť pre Ca 2+, ktorý sa tiež dostáva do bunky, ale v nervových vláknach, neurónoch a bunkách kostrového svalstva je úloha Ca 2+ pri vývoji AP malá. V bunkách hladkého svalstva a myokardu je jeho úloha zásadná. Celá vzostupná časť AP píku je teda vo väčšine prípadov zabezpečená hlavne vstupom Na + do bunky.

Zostupná zložka inverznej fázy. Približne 0,5-2 ms alebo viac po nástupe depolarizácie (tento čas závisí od typu bunky) sa rast AP zastaví v dôsledku uzatvorenia h-brány deaktivácie sodíka (pozri obr. 1) a otvorenie brány K + -kanálov, tj To je spôsobené zvýšením K + priepustnosti a prudkým zvýšením jeho výstupu z bunky (pozri obr. 1, c, 2). Rastu píku AP bráni aj pokles elektrického gradientu Na + (článok vo vnútri je v tomto momente kladne nabitý), ako aj uvoľnenie K + z článku cez netesné kanály. Pretože K + sa nachádza hlavne vo vnútri článku, podľa koncentračného gradientu ho začína rýchlo opúšťať, v dôsledku čoho sa počet kladne nabitých iónov v článku znižuje. Nabíjanie článku začne opäť klesať. Počas zostupnej zložky inverznej fázy je uvoľňovanie K + z článku tiež uľahčené elektrickým gradientom. K + je z bunky vytlačený kladným nábojom a priťahovaný záporným nábojom mimo bunku. Toto pokračuje až do úplného vymiznutia kladného náboja vo vnútri článku (do konca inverznej fázy, pozri obr. 1, a, 2, prerušovaná čiara), kedy začína ďalšia fáza AP - fáza repolarizácie. Draslík opúšťa bunku nielen kontrolovanými kanálmi, ktoré sú otvorené, ale aj nekontrolovanými kanálmi, t.j. kanály úniku, ktoré trochu spomaľujú priebeh vzostupnej časti AP a urýchľujú priebeh zostupnej zložky AP.

Zmena pokojového membránového potenciálu vedie k postupnému otváraniu alebo zatváraniu elektricky riadených brán iónových kanálov a pohybu iónov podľa elektrochemického gradientu - výskytu AP. Všetky fázy sú regeneračné: je potrebné dosiahnuť iba kritickú úroveň depolarizácie, potom sa AP vyvíja kvôli potenciálnej energii článku vo forme elektrochemických gradientov, to znamená, že je sekundárne aktívny.

Amplitúda AP je súčtom hodnoty AP a hodnoty fázy inverzie, čo je 10-50 mV v rôznych bunkách. Ak je membrána PP malá, amplitúda AP tejto bunky je malá.

Repolarizačná fáza. (pozri obr. 1, a, 3) je spojená so skutočnosťou, že priepustnosť bunkovej membrány pre K + je stále vysoká (aktivačné brány draslíkových kanálov sú otvorené), K + pokračuje v rýchlom opúšťaní bunky podľa koncentračný gradient. Pretože článok má teraz vo vnútri záporný náboj a zvonku kladný náboj (pozri obr. 1, a, 3), elektrický gradient bráni výstupu K + z článku, čo znižuje jeho vodivosť, aj keď pokračuje vo výstupe. Je to spôsobené skutočnosťou, že účinok koncentračného gradientu je oveľa silnejší ako elektrický gradient. Celá zostupná časť AP píku je teda dôsledkom uvoľnenia K + z bunky. Na konci AP sa často pozoruje spomalenie repolarizácie, čo sa vysvetľuje znížením priepustnosti bunkovej membrány pre K + a spomalením jej výstupu z bunky v dôsledku uzavretia brány K + kanály. Ďalší dôvod spomalenia prúdu K z článku je spojený so zvýšením kladného potenciálu vonkajšieho povrchu článku a vytvorením opačne smerovaného elektrického gradientu.

Hlavnú úlohu vo výskyte AP teda zohráva Na +, ktorý vstupuje do bunky so zvýšením priepustnosti bunkovej membrány a poskytuje celú vzostupnú časť AP píku. Keď je Na + nahradený v médiu iným iónom, napríklad cholínom, PD nevzniká v nervových a svalových bunkách kostrových svalov. Dôležitú úlohu však hrá aj priepustnosť membrány pre K +. Ak sa zabráni zvýšeniu priepustnosti tetraetylamónia na K +, membrána po svojej depolarizácii sa bude repolarizovať oveľa pomalšie, iba vďaka pomalým nekontrolovaným kanálom (kanálom úniku iónov), ktorými K + opustí bunku.

Úloha Ca 2+ vo vývoji AP v nervových a svalových bunkách kostrových svalov je nevýznamná. Ca 2+ však hrá dôležitú úlohu pri výskyte AP v srdci a hladkých svaloch, pri prenose impulzov z jedného neurónu do druhého, z nervových vlákien do svalových vlákien a pri zabezpečovaní svalovej kontrakcie. 50% pokles Ca 2+ v krvi, s ktorým sa niekedy stretáva v klinickej praxi, môže viesť ku konvulzívnym sťahom kostrových svalov. To sa vysvetľuje výrazným zvýšením excitability nervových a svalových buniek v dôsledku poklesu PP v dôsledku zníženia stupňa neutralizácie negatívnych fixných nábojov na povrchu bunkovej membrány a negatívne nabitých karboxylových skupín interstícium. V dôsledku toho sa reaktivita neurónov zvyšuje, pretože PP sa blíži k E cr, navyše začína aktivácia Na + -kanálov. V reakcii na najmenšie impulzy začnú neuróny generovať AP vo veľkom množstve, čo sa prejavuje kŕčovými sťahmi kostrových svalov. V tomto prípade môžu byť neuróny centrálneho nervového systému a nervové vlákna spontánne vybité.

Stopové javy v procese excitácie buniek. Na konci AP, napríklad v kostrovom svale, je často pozorované spomalenie repolarizácie - negatívny stopový potenciál (obr. 2, a).

Ryža. 2. PD dvoch buniek: a - spomalenie repolarizačnej fázy; b - stopové javy: 1 - stopová hyperpolarizácia; 2 - stopová depolarizácia

Potom je možné zaregistrovať hyperpolarizáciu bunkovej membrány, ktorá je charakteristickejšia pre nervové bunky (obr. 2, b, 1). Tento jav sa nazýva pozitívny stopový potenciál. Po nej môže nasledovať čiastočná depolarizácia bunkovej membrány, ktorá sa nazýva aj negatívny stopový potenciál (obr. 2, b, 2), ako v prípade spomalenia fázy repolarizácie. Po PD nevznikajú potenciály, ale stopové javy - najskôr stopová hyperpolarizácia a potom stopová depolarizácia. K stopovým javom navyše dochádza po úplnom obnovení membránového potenciálu na pôvodnú úroveň, ale nie v dôsledku spomalenia repolarizačnej fázy, ktorá je jednou z fáz PD. V srdci a hladkých svaloch je tiež pozorovaná pomalá repolarizácia - plató, ale na vyššej úrovni.

Stopová hyperpolarizácia bunkovej membrány (obr. 2, b, 1) je zvyčajne dôsledkom stále pretrvávajúcej zvýšenej priepustnosti bunkovej membrány pre K +, je charakteristická pre neuróny. Aktivačné brány K + -kanálov ešte nie sú úplne zatvorené, preto K + pokračuje v opúšťaní bunky podľa koncentračného gradientu, čo vedie k hyperpolarizácii bunkovej membrány. Postupne sa permeabilita bunkovej membrány vráti do pôvodného stavu (sodíkové a draselné brány sa vrátia do pôvodného stavu) a membránový potenciál sa stane rovnakým, ako bol pred excitáciou bunky. Čerpadlo Na + / K + nie je priamo zodpovedné za fázy akčného potenciálu, aj keď počas vývoja AP naďalej funguje: ióny sa pohybujú obrovskou rýchlosťou podľa koncentrácie a čiastočne elektrických gradientov.

Stopová depolarizácia (obr. 2b, 2) je tiež charakteristická pre neuróny, ale môže byť zaregistrovaná aj v bunkách kostrového svalstva. Mechanizmus stopovej depolarizácie nie je dostatočne objasnený. Možno je to spojené s krátkodobým zvýšením priepustnosti bunkovej membrány pre Na + a jej vstupom do bunky podľa koncentrácie a elektrických gradientov.

A akčný potenciál väčšiny neurónov. Akýkoľvek akčný potenciál je však založený na nasledujúcich javoch:

1. Membrána živých buniek je polarizovaná- jeho vnútorný povrch je voči vonkajšiemu negatívne nabitý, pretože v roztoku v blízkosti jeho vonkajšieho povrchu je väčší počet pozitívne nabitých častíc (katiónov) a v blízkosti vnútorného povrchu je väčší počet záporne nabitých nabité častice (anióny).
2. Membrána je selektívne priepustná- jeho priepustnosť pre rôzne častice (atómy alebo molekuly) závisí od ich veľkosti, elektrického náboja a chemických vlastností.
3. Membrána excitabilnej bunky je schopná rýchlo zmeniť svoju priepustnosť pre určitý typ katiónov spôsobujúci prechod kladného náboja zvonku dovnútra ( Obr).

Prvé dve vlastnosti sú charakteristické pre všetky živé bunky. Tretí je znak buniek excitabilných tkanív a dôvod, prečo sú ich membrány schopné vytvárať a viesť akčné potenciály.

Fázy akčného potenciálu

1. Pre-spike- proces pomalej depolarizácie membrány na kritickú úroveň depolarizácie (lokálna excitácia, miestna odozva).
2. Špičkový potenciál alebo špička, pozostávajúca zo vzostupnej časti (depolarizácia membrány) a zostupnej časti (repolarizácia membrány).
3. Negatívny stopový potenciál- z kritickej úrovne depolarizácie na počiatočnú úroveň polarizácie membrány (stopová depolarizácia).
4. Pozitívny stopový potenciál- zvýšenie membránového potenciálu a jeho postupný návrat na pôvodné hodnoty (stopová hyperpolarizácia).

Všeobecné ustanovenia

Polarizácia membrány živej bunky je spôsobená rozdielom v iónovom zložení z jej vnútornej a vonkajšej strany. Keď je bunka v pokojnom (nevzrušenom) stave, ióny na opačných stranách membrány vytvoria relatívne stabilný rozdiel potenciálov nazývaný pokojový potenciál. Ak je elektróda vložená do živej bunky a zmeria sa pokojový membránový potenciál, bude mať zápornú hodnotu (rádovo -70 --90 mV). Je to spôsobené tým, že celkový náboj na vnútornej strane membrány je výrazne menší ako na vonkajšej strane, aj keď obe strany obsahujú katióny aj anióny. Vonku - rádovo viac iónov sodíka, vápnika a chlóru, vo vnútri - ióny draslíka a negatívne nabité molekuly bielkovín, aminokyseliny, organické kyseliny, fosfáty, sírany. Malo by byť zrejmé, že hovoríme o náboji povrchu membrány - vo všeobecnosti je prostredie vo vnútri aj mimo bunky nabité neutrálne.

Membránový potenciál sa môže meniť pod vplyvom rôznych podnetov. Elektrický prúd dodávaný na vonkajšiu alebo vnútornú stranu membrány prostredníctvom elektródy môže slúžiť ako umelý stimul. In vivo je stimulom často chemický signál zo susedných buniek, ktorý prechádza synapsiou alebo difúznym prenosom cez extracelulárne médium. Posun membránového potenciálu môže nastať negatívne ( hyperpolarizácia) alebo pozitívne ( depolarizácia) strana.

V nervovom tkanive akčný potenciál spravidla vzniká počas depolarizácie - ak depolarizácia neurónovej membrány dosiahne určitú prahovú úroveň alebo ju prekročí, bunka je vzrušená a elektrická signálna vlna sa šíri z jej tela do axónov. a dendrity. (V reálnych podmienkach sa na tele neurónu zvyčajne objavujú postsynaptické potenciály, ktoré sa veľmi líšia od akčného potenciálu v prírode - napríklad nedodržiavajú zásadu „všetko alebo nič“. Tieto potenciály sa prevádzajú na akcie potenciál na špeciálnom úseku membrány - axonálnom návrší, takže akčný potenciál sa nevzťahuje na dendrity).

Ryža. 3. Najjednoduchší diagram znázorňujúci membránu s dvoma sodíkovými kanálmi v otvorenom a uzavretom stave.

Je to spôsobené skutočnosťou, že na bunkovej membráne sú iónové kanály - molekuly bielkovín, ktoré v membráne vytvárajú póry, cez ktoré môžu ióny prechádzať z vnútornej strany membrány na vonkajšiu a naopak. Väčšina kanálov je špecifická pre ióny - sodíkový kanál umožňuje priechod prakticky iba sodíkovým iónom a iným neumožňuje (tento jav sa nazýva selektivita). Bunková membrána excitabilných tkanív (nervových a svalových) obsahuje veľké množstvo závislé od potenciálu iónové kanály schopné rýchlo reagovať na posun membránového potenciálu. Depolarizácia membrány primárne spôsobuje otvorenie sodíkových kanálov riadených napätím. Keď sa súčasne otvorí dostatok sodíkových kanálov, kladne nabité ióny sodíka nimi prebehnú na vnútornú stranu membrány. Hnaciu silu v tomto prípade poskytuje koncentračný gradient (na vonkajšej strane membrány je oveľa viac kladne nabitých iónov sodíka ako vo vnútri bunky) a negatívny náboj na vnútornej strane membrány (pozri obr. 2). Tok sodíkových iónov spôsobuje ešte väčšiu a veľmi rýchlu zmenu membránového potenciálu, ktorá sa nazýva akčný potenciál(v špeciálnej literatúre sa označuje ako PD).

Podľa zákon všetko alebo nič bunková membrána excitabilného tkaniva buď na podnet vôbec nereaguje, alebo reaguje maximálnou silou, ktorá je pre neho v súčasnosti možná. To znamená, že ak je stimul príliš slabý a prah nie je dosiahnutý, akčný potenciál vôbec nevzniká; zároveň prahový stimul spôsobí akčný potenciál rovnakej amplitúdy ako stimul prekračujúci prah. To vôbec neznamená, že amplitúda akčného potenciálu je vždy rovnaká - rovnaký úsek membrány v rôznych stavoch môže vytvárať akčné potenciály rôznych amplitúd.

Po excitácii sa neurón na nejaký čas ocitne v stave absolútnej žiaruvzdornosti, keď ho už žiadne signály nedokážu opäť vzrušiť, potom prejde do fázy relatívnej žiaruvzdornosti, kedy ho môžu excitovať mimoriadne silné signály (v tomto prípade bude amplitúda AP nižšia ako obvykle). Refraktérna perióda nastáva v dôsledku inaktivácie rýchleho sodíkového prúdu, to znamená inaktivácie sodíkových kanálov (pozri nižšie).

Difúzia akčného potenciálu

Šírenie akčného potenciálu pozdĺž nemyelinizovaných vlákien

V priebehu AP kanály prechádzajú zo stavu do stavu: Kanály Na + majú tri hlavné stavy - uzavretý, otvorený a deaktivovaný (v skutočnosti je to zložitejšie, ale tieto tri stačia na opis), kanály K + majú dva - zatvorené a otvorené.

Chovanie kanálov zúčastňujúcich sa na tvorbe AP je popísané z hľadiska vodivosti a je vypočítané z koeficientov prenosu (prenosu).

Faktory prenosu boli odvodené Hodgkinom a Huxleyom.

Vodivosť pre draslík G K na jednotku plochy

Vodivosť pre sodík G Na na jednotku plochy

Je ťažšie to vypočítať, pretože, ako už bolo uvedené, napäťovo závislé kanály Na + majú okrem uzavretých / otvorených stavov, medzi ktorými je prechod popísaný parametrom, aj deaktivované / neaktivované stavy, prechod medzi ktorými je popísaný parameter

,	,
kde:	kde:
- koeficient prenosu z uzavretého do otvoreného stavu pre kanály Na +;	- koeficient prenosu z deaktivovaného do neaktivovaného stavu pre kanály Na +;
- koeficient prenosu z otvoreného do zatvoreného stavu pre kanály Na +;	- koeficient prenosu z neaktivovaného do deaktivovaného stavu pre kanály Na +;
- zlomok Na + kanálov v otvorenom stave;	- frakcia Na + kanálov v neaktivovanom stave;
- zlomok Na + kanálov v uzavretom stave	- frakcia Na + kanálov v deaktivovanom stave.

pozri tiež

Literatúra

Nadácia Wikimedia. 2010.

Medzi vonkajším povrchom bunky a jej cytoplazmou v pokoji je potenciálny rozdiel asi 0,06 až 0,09 V a povrch bunky je vzhľadom na cytoplazmu elektricky nabitý. Tento potenciálny rozdiel sa nazýva pokojový potenciál alebo membránový potenciál. Presné meranie pokojového potenciálu je možné iba pomocou mikroelektród určených na odber vnútrobunkového prúdu, veľmi výkonných zosilňovačov a citlivých záznamových zariadení - osciloskopov.

Mikroelektróda (obr. 67, 69) je tenká sklenená kapilára, ktorej hrot má priemer asi 1 μm. Táto kapilára je naplnená fyziologickým roztokom, je do nej ponorená kovová elektróda a pripojená k zosilňovaču a osciloskopu (obr. 68). Akonáhle mikroelektróda prepichne membránu pokrývajúcu bunku, lúč osciloskopu sa odkloní smerom dole zo svojej pôvodnej polohy a nastaví sa na novú úroveň. To naznačuje prítomnosť potenciálneho rozdielu medzi vonkajším a vnútorným povrchom bunkovej membrány.

Pôvod pokojového potenciálu je najúplnejšie vysvetlený takzvanou teóriou membránových iónov. Podľa tejto teórie sú všetky bunky pokryté membránou, ktorá má nerovnakú priepustnosť pre rôzne ióny. V tejto súvislosti je vo vnútri bunky v cytoplazme 30-50-krát viac iónov draslíka, 8-10-krát menej iónov sodíka a 50-krát menej iónov chlóru ako na povrchu. V pokoji je bunková membrána priepustnejšia pre ióny draslíka ako ióny sodíka. Difúzia pozitívne nabitých iónov draslíka z cytoplazmy na povrch bunky dodá kladnému náboju povrch vonkajšej membrány.

Pokojový povrch bunky teda nesie kladný náboj, zatiaľ čo vnútorná strana membrány je negatívne nabitá v dôsledku iónov chlóru, aminokyselín a ďalších veľkých organických aniónov, ktoré membránou prakticky neprenikajú (obr. 70).

Akčný potenciál

Ak je časť nervového alebo svalového vlákna vystavená dostatočne silnému podnetu, potom v tejto časti vzniká excitácia, ktorá sa prejavuje rýchlym rozkmitaním membránového potenciálu a nazýva sa akčný potenciál.

Akčný potenciál je možné zaznamenať buď elektródami nanesenými na vonkajší povrch vlákna (extracelulárna elektróda), alebo mikroelektródou vloženou do cytoplazmy (intracelulárna elektróda).

S extracelulárnym záznamom je možné zistiť, že povrch excitovanej oblasti na veľmi krátku dobu, meraný v tisícinách sekundy, sa stane elektronegatívne nabitým vzhľadom na pokojovú oblasť.

Príčinou akčného potenciálu je zmena iónovej permeability membrány. Pri podráždení sa zvyšuje priepustnosť bunkovej membrány pre ióny sodíka. Sodné ióny majú tendenciu zasahovať do vnútra bunky, pretože po prvé sú kladne nabité a vťahujú ich dovnútra elektrostatické sily a za druhé, ich koncentrácia vo vnútri článku je nízka. V pokoji bola bunková membrána slabo priepustná pre ióny sodíka. Podráždenie zmenilo priepustnosť membrány a tok kladne nabitých iónov sodíka z vonkajšieho prostredia bunky do cytoplazmy výrazne prevyšuje tok iónov draslíka z bunky von. Výsledkom je, že vnútorný povrch membrány je kladne nabitý a vonkajší povrch v dôsledku straty kladne nabitých iónov sodíka negatívne. V tejto chvíli je zaznamenaný vrchol akčného potenciálu.

Zvýšenie priepustnosti membrány pre sodíkové ióny trvá veľmi krátko. Potom v bunke prebiehajú regeneračné procesy, ktoré vedú k tomu, že priepustnosť membrány pre ióny sodíka a pre ióny draslíka sa opäť zvyšuje. Pretože sú ióny draslíka tiež pozitívne nabité, opúšťajúc bunku obnovujú pôvodný vzťah zvonku a vo vnútri bunky.

K akumulácii sodíkových iónov vo vnútri bunky počas opakovanej excitácie nedochádza, pretože sodíkové ióny sú z nej neustále evakuované pôsobením špeciálneho biochemického mechanizmu nazývaného „sodíková pumpa“. Existujú tiež dôkazy o aktívnom transporte draselných iónov pomocou „sodno-draselnej pumpy“.

Podľa membránovo-iónovej teórie má teda selektívna permeabilita bunkovej membrány rozhodujúci význam pri vzniku bioelektrických javov, ktoré určujú odlišné iónové zloženie na povrchu a vo vnútri bunky, a v dôsledku toho aj iný náboj tieto povrchy. Je potrebné poznamenať, že mnohé ustanovenia membránovo-iónovej teórie sú stále kontroverzné a vyžadujú si ďalší vývoj.

a ) Selektívne, t.j. špecifické. Tieto kanály sú priepustné pre prísne definované ióny.

b) Nízko selektívne, nešpecifické, ktoré nemajú určitú iónovú selektivitu: Nachádzajú sa v membráne. malé množstvo.

2. Podľa povahy prechádzajúcich iónov:

a) draslík

b) sodík

c) vápnik

d) chlór

3. Mierou deaktivácie, t.j. zatváranie:

a) rýchlo inaktivované, t.j. rýchlo sa zmení na uzavretý stav. Poskytujú rýchlo rastúci pokles MF a rovnako rýchle zotavenie.

b) pomaly neaktívny. Ich otvorenie spôsobuje pomalý pokles MF a pomalé zotavenie.

4. Otváraním mechanizmov:

a) v závislosti od potenciálu, t.j. tie, ktoré sa otvárajú na určitej úrovni membránového potenciálu.

b) chemicky závislé, otvára sa, keď sú chemoreceptory bunkovej membrány vystavené fyziologicky aktívnym látkam (neurotransmitery, hormóny atď.).

Teraz sa zistilo, že iónové kanály majú nasledujúcu štruktúru:

1. Selektívny filter umiestnený v ústí kanála. Zaisťuje, aby bol priechod kanálom striktne

určité ióny.

2. Aktivačné brány, ktoré sa otvárajú na určitej úrovni membránového potenciálu alebo pôsobením zodpovedajúceho PAV. Aktivačné brány potenciálne závislých kanálov majú snímač, ktorý ich otvára na určitej úrovni MP.

3. Inaktivačné brány, ktoré zaisťujú uzatvorenie kanála a ukončenie vedenia iónov kanálom na určitej úrovni MF. Nešpecifické iónové kanály nemajú žiadne brány.

Aktívna doprava uskutočňované s využitím energie ATP. Táto skupina transportných systémov zahŕňa sodno-vápenaté čerpadlo, vápnikové čerpadlo a chlórové čerpadlo.

Pasívna doprava... Pohyb iónov sa uskutočňuje pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Napríklad draslík vstupuje do bunky a odchádza z nej draslíkovými kanálmi.

Prepojená doprava... Anti-gradientný transport iónov bez spotreby energie. Takýmto spôsobom napríklad dochádza k výmene iónov sodík-sodík, sodík-vápnik, draslík-draslík. Vyskytuje sa v dôsledku rozdielu v koncentrácii iných iónov.

8) Akčný potenciál, jeho fázy, ich vznik.

Akčný potenciál- Ide o rýchle kolísanie membránového potenciálu vyplývajúce z excitácie membrány. Fázy: 1) pomalá depolarizácia(tiež lokálna reakcia) - vzniká zvýšením priepustnosti membrány pre sodíkové ióny. Podprahový stimul nie je dostatočný na to, aby okamžite vyvolal rýchlu depolarizáciu. Trvanie fázy závisí od sily podnetu. 2) rýchla depolarizácia- charakterizované rýchlym poklesom membránového potenciálu a dokonca aj dobitím membrány (prekročenie): jej vnútorná časť sa na chvíľu nabije kladným nábojom a vonkajšia časť záporne. Je to spôsobené lavínou sodíka, ktorá vstupuje do bunky. Na rozdiel od miestnej reakcie rýchlosť a veľkosť depolarizácie nezávisí od sily stimulu. Trvanie depolarizačnej fázy v žabom nervovom vlákne je asi 0,2 - 0,5 ms. 3) repolarizácia(trvanie 0,5 - 0,8 ms) - membránový potenciál sa postupne obnovuje a dosahuje 75 - 85% pokojového potenciálu. Fázy 2 a 3 sa nazývajú vrchol akčného potenciálu. 4) stopová depolarizácia- je pokračovaním repolarizačnej fázy a vyznačuje sa pomalšou (v porovnaní s repolarizačnou fázou) obnovou pokojového potenciálu 5) stopová hyperpolarizácia- je dočasné zvýšenie membránového potenciálu nad počiatočnú úroveň. Fázy 4 a 5 sa nazývajú stopové javy.