3.5. Нервные волокна. Возрастные особенности нервных волокон

Нервные волокна – это отростки нервных клеток, покрытые оболочками. По морфологическому признаку нервные волокна подразделяются на 2 группы:

 мякотные или миелинизированные

 безмякотные, не имеющие миелиновой оболочки.

Основу волокна составляет осевой цилиндр – отросток нейрона, который состоит из тончайших нейрофибрилл. Они участвуют
в процессах роста волокна, выполняют опорную функцию, а также обеспечивают перенос активных веществ, синтезирующихся в теле,
к отросткам. В безмякотных нервных волокнах осевой цилиндр покрыт щванновской оболочкой. К этой группе волокон относятся тонкие постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

В мякотных нервных волокнах осевой цилиндр покрыт миелиновой и шванновской оболочками (рис. 3.3.1). К этой группе волокон относятся чувствительные, двигательные волокна, а также тонкие преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не «сплошным футляром», а только определенные его участки. Участки волокна, лишенные миелиновой оболочки, называются перехватами Ранвье . Длина участков, покрытых миелиновой оболочкой, равна 1-2 мм, длина перехватов 1-2 микронам (мкм). Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (обладает высоким сопротивлением по отношению к биоэлектрическому току, пробегающему по волокну). Длина межперехватных участков – «изоляторов» относительно пропорциональна диаметру волокна (в толстых чувствительных и двигательных волокнах она больше, чем в тонких волокнах). Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют, проводят и усиливают возбуждение).

По функциональному признаку нервные волокна подразделяются на: афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). Скопление нервных волокон, покрытых общей соединительнотканной оболочкой называется нервом. Различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы, последние в своем составе содержат чувствительные и двигательные волокна.

Функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов от рецепторов в ЦНС и из ЦНС – к рабочим органам.
Распространение импульсов по нервным волокнам осуществляется благодаря электрическим токам (потенциалам действия), которые возникают между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. В безмякотных нервных волокнах шванновская оболочка электрически активна на всем протяжении волокна и электрический ток пробегает через каждый ее участок (имеет вид непрерывно бегущей волны), поэтому скорость распространения возбуждения
невелика (0,5–2,0 м/сек). В мякотных нервных волокнах электрически активны только перехваты, поэтому электрический ток «перепрыгивает» от одного перехвата к другому, минуя миелиновую оболочку. Такое распространение возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным), что увеличивает скорость проведения (3–120 м/сек.) и уменьшает энергетические затраты.

Для проведения возбуждения по нервным волокнам характерны определенные закономерности:

 двустороннее проведение нервных импульсов – возбуждение по волокну проводится в обоих направлениях от места раздражения;

 изолированное проведение возбуждения – нервные импульсы, пробегающие по одному нервному волокну, на соседние волокна, проходящие в составе нерва, не распространяются благодаря миелиновой оболочке;

 нервные волокна относительно неутомляемы , так как при проведении возбуждения волокно расходует сравнительно мало энергии и ресинтез энергетических веществ компенсирует их расходы. Но при длительном проведении возбуждения происходит снижение физиологических свойств волокна (возбудимости, проводимости);

 для проведения возбуждения необходимо анатомическая
и функциональная целостность нервного волокна.

Возрастные особенности нервных волокон. Миелинизация аксонов начинается на 4-м месяце эмбрионального развития. Аксон погружается в шванновскую клетку, которая несколько раз обкручивается вокруг него, а слои мембраны, сливаясь друг с другом, образуют компактную миелиновую оболочку (рис. 3.5.1).

Рис. 3.5.1

К моменту рождения миелиновой оболочкой покрыты спинномозговые двигательные волокна, почти все проводящие пути спинного мозга, за исключением пирамидных путей, частично черепно-мозговые нервы. Наиболее интенсивно, но неравномерно миелинизация нервных волокон происходит в течение первых 3-6 месяцев жизни, вначале миелинизируются периферические афферентные и смешанные нервы, затем – проводящие пути ствола головного мозга, позднее – нервные волокна коры головного мозга. Плохая «изоляция» нервных волокон в первые месяцы жизни является причиной несовершенства координации функций. В последующие годы у детей продолжается рост осевого цилиндра, увеличение толщины и длины миелиновой оболочки. При неблагоприятных условиях окружающей среды миелинизация замедляется до 5-10 лет, что затрудняет регуляцию и координацию функций организма. Гипофункция щитовидной железы, дефицит ионов меди в пище, различные отравления (алкоголь, никотин) угнетают и даже могут полностью подавить миелинизацию, что приводит к появлению у детей умственной отсталости различной степени.

Развитие аксона сопровождается его погружением в шванновскую клетку и образованием миелиновой оболочки (рис. 4.20). При этом аксон никогда не контактирует с цитоплазмой шванновской клетки, а погружается в углубление ее мембраны. Края этой мембраны смыкаются над аксоном, образуя удвоенную мембрану, которая несколько раз наматывается вокруг аксона в виде спирали. На более поздних стадиях спираль закручивается более плотно и образуется компактная миелиновая оболочка. Ее толщина в крупных нервах может достигать 2-3 мкм.

Миелиновая оболочка образуется в нескольких микронах от тела клетки, сразу за аксонным холмиком, и покрывает все нервное волокно. Отсутствие такой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна: снижается скорость проведения возбуждения по нему.

Раньше других начинают миелинизировагься периферические нервы, затем аксоны в спинном мозге, стволовой части головного мозга, мозжечке и позже - в больших иолуша- риях головного мозга.

Рис. 4. 20. Образование миелиновой оболочки нервного волокна в периферической нервной системе (а) и в ЦНС (б)

Миелинизация спинномозговых и черепно-мозговых нервов начинается на четвертом месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрываются миелином к моменту рождения ребенка, а большинство смешанных и чувствительных нервов - к трем месяцам после рождения. Многие черепно-мозговые нервы миелинизируются к полутора-двум годам. К двум годам миелинизируются слуховые нервы. Полная миелинизация зрительного и языкоглоточного нервов отмечается только у трех-четырехлетних детей, у новорожденных они еще не миелинизированы. Ветви лицевого нерва, иннервирующие область губ, миелинизируются с 21-й до 24-й недели внутриутробного периода, другие его ветви приобретают миелиновую оболочку значительно позже. Этот факт свидетельствует о раннем формировании морфологических структур, при участии которых осуществляется сосательный рефлекс, хорошо выраженный к моменту рождения ребенка.

Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы, за исключением пирамидных путей (они миелинизируются к третьему - шестому месяцам жизни ребенка). В спинном мозге раньше других миелинизируются моторные пути. Еще во внутриутробный период они оказываются сформированными, что проявляется в спонтанных движениях плода.

Миелинизация нервных волокон в головном мозге начинается во внутриутробном периоде развития и закапчивается после рождения (рис. 4.21). В отличие от спинного мозга, здесь раньше других миелинизируются афферентные пути и сенсорные области, а двигательные - через пять-шесть месяцев, а некоторые и значительно позже после рождения. К трем годам миелинизация нервных волокон в основном заканчивается, но рост нервов в длину продолжается и после трехлетнего возраста.

В процессе развития мозга в формировании упорядоченных связей между миллиардами нервных клеток решающая роль принадлежит активности самих нейронов, а также влиянию внешних факторов.

Хотя человек рождается с полным набором нейронов, которые образуются в эмбриональный период, мозг новорожденного по массе составляет 1/10 часть мозга взрослого. Увеличение массы мозга происходит за счет увеличения размеров нейронов, а также числа и длины их отростков.

Процесс развития нервных сетей можно разделить на три этапа. Первый этап включает образование незрелых нейронов (нейробластов) путем деления в соответствии с генетической программой. Незрелый нейрон, еще не имеющий аксона и дендритов, обычно мигрирует из места своего образования в соответствующий участок нервной системы. Нейроны могут мигрировать на большие расстояния. Способ их перемещения напоминает движение амебы. Миграцию направляют глиальные клетки (рис. 4.22, а). Незрелые мигрирующие нейроны тесно примыкают к глиальным клеткам и как бы ползут по ним. Достигнув своего постоянного места расположения, клетка образует контакты с другими нейрона-

Рис. 4.21.

Рис. 4.22.

а - незрелые нервные клетки, мигрирующие вдоль отростков радиальных глиальных клеток; 6 - постепенное утолщение стенки нервной трубки и установление ориентации пирамидных нейронов будущей коры больших

полушарий

ми. Сразу же устанавливается ориентация клеток: например, пирамидные нейроны выстраиваются в ряды так, что их ден- дриты направлены к поверхности коры, а аксоны - в подлежащее белое вещество (рис. 4.22, б).

Второй этап характеризуется интенсивным ростом уже мигрировавшего нейрона за счет образования аксона и денд- ритов. На конце отростка, идущего от тела клетки, имеется утолщение - конус роста (см. рис. 4.19). В нем скапливаются необходимые для роста аксона вещества. Конус роста перемещается с помощью амебоидных движений в сторону клетки-мишени, прокладывая себе путь через окружающие ткани. Движение конуса роста происходит с участием микро- шипиков, отходящих от более крупных выпячиваний. Часть микрошипиков, вступивших в контакт с клеткой-мишенью, образуют синапсы, остальные - втягиваются обратно. В большинстве случаев аксоны «правильно выбирают» направление и находят «свою» мишень с высокой точностью. Исследования на молекулярном уровне показали, что конусы роста аксонов «распознают» нужное направление благодаря специфическим веществам на поверхности клеток, расположенных вдоль пути роста. Эти биологически активные вещества - молекулярные метки - выделяются самими клетками-мишенями. Удаление таких меток приводит к бесцельному росту аксона. Выбор мишени происходит не сразу и включает в себя процесс корректировки многих ошибочных первоначальных связей. Биологически активные вещества, выделяемые клеткой-мишенью, регулируют также ветвление отростков.

Определенные группы нейронов выделяют специфические метки, которые узнаются другими нейронами, благодаря этому возможно установление высокоизбирательных нервных связей. Кроме того, имеются специфические биологически активные вещества, ускоряющие рост нейронов. Например, фактор роста нервов влияет на рост и созревание нейронов спинальных и симпатических ганглиев.

Важными моментами в процессе развития нейрона считают появление способности к генерации и проведению нервных импульсов, а также формирование синаптических контактов.

Третий этап - образование «адресных» и стабильно работающих нервных связей. Формирование нервных сетей требует особенно высокой точности. Нередко причиной отклонений в поведении человека может быть «ошибка в адресе» межнейронных синаптических связей. Активное синаптическое взаимодействие нейронов происходит в процессе прохождения импульсов. При регулярном и интенсивном поступлении сигналов в виде ПД синаптические связи в сетях нейронов укрепляются и, напротив, ослабление или полное прекращение стимуляции нарушает синаптическое взаимодействие и даже приводит к деградации не задействованных синапсов. Разрушение таких контактов, сокращение отростков и гибель части образовавшихся нервных клеток запрограммированы в онтогенезе. Таким путем устраняется заведомо избыточное число образующихся в раннем эмбриогенезе нейронов и их контактов. Сохраняются активно работающие нейронные структуры, а именно те, которые получают достаточный приток информации из внешней и внутренней среды организма.

В процессе онтогенеза в нейронах происходят и другие изменения. Так, после рождения увеличиваются длина и диаметр аксонов (рис. 4.23) и продолжается их миелинизация. Эти процессы заканчиваются в основном к 9-10 годам. При этом существенно повышается скорость проведения возбуждения по нервным волокнам: у новорожденных она составляет только 5% уровня взрослых. Другая причина увеличения

Рис. 4.23.

скорости проведения импульсов - возрастание числа ионных каналов в нейронах, повышение мембранного потенциала и амплитуды ПД. Эффекты положительного влияния стимуляции на развитие мозга ограничены чувствительным периодом. Ослабление стимуляции в этот период не лучшим образом сказывается на морфофункциональном формировании мозга.

Поступление достаточного объема многосторонней информации в развивающийся мозг способствует появлению нейронов, специфически реагирующих на сложные комбинации сигналов. Этот механизм, по-видимому, лежит в основе способности человека отражать реально существующие феномены внешнего мира на основе индивидуального (субъективного) опыта.

Замечательная особенность нервной системы взрослого человека - точность межнейронных связей, но для ее достижения с раннего детства необходима постоянная стимуляция мозга. Дети, которые провели первый год жизни в ограниченном, бедном информацией окружении, развиваются медленно. Для нормального развития мозга ребенок должен получать из внешней среды разные виды сенсорных стимулов: тактильных, зрительных, слуховых, в том числе обязательно речевых. Вместе с гем положительная роль «сверхстимуляции» в развитии нервной системы не доказана.

Связи между центральными нейронами наиболее активно формируются в период от рождения до 3 лет (рис. 4.24; 4.25). От того, как нейроны соединяются друг с другом на начальных этапах формирования мозга, во многом зависят его индивидуальные особенности. Информация, поступающая в мозг,

Рис. 4.24.

обеспечивает создание все новых сочетаний соединений и увеличение числа контактов между нейронами за счет роста их дендритов. Интенсивная нагрузка мозга до самого преклонного возраста защищает его от преждевременной деградации. Известно, что у образованных людей, постоянно пополняющих свои знания, число связей между нейронами возрастает, причем высокий уровень образования даже снижает опасность заболеваний, связанных с нарушением этих связей.

Известно, что у человека после рождения каждый нейрон па протяжении жизни сохраняет способность к росту, обра-

Рис. 4.25.

зованию отростков и новых синаптических связей, особенно при наличии интенсивной сенсорной информации. Под ее влиянием синаптические связи могут также перестраиваться и менять медиатор. Это свойство лежит в основе процессов научения, памяти, адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды, восстановительных процессов в период реабилитации после различных заболеваний и перенесенных травм.

Рис. 7. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанного тетраоксидом осмия: 1 - слой миелина; 2 - соединительная ткань; 3 - нейролеммоцит; 4 - насечки миелина; 5 - перехват узла

Рис. 8. Межмышечное нервное сплетение кишечника кошки: 1 - безмиелиновые нервные волокна; 2 - ядра нейролеммоцитов

Отростки нервных клеток обычно одеты глиальными оболочками и вместе с ними называются нервными волокнами. Так как в различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, то в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы - миелиноеые (рис.7) и безмиелиновые волокна (рис.8). Те и другие состоят из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), который лежите в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются леммоцитами (шванновскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна

Находятся они преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи цитоплазмы, в которых на определенном расстоянии друг от друга лежат овальные ядра. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов часто в одной такой клетке располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфта.

Оболочка леммоцитов при этом прогибается, плотно охватывает осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образует глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки леммоцита образуют двойную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (рис.9).

Так как оболочка леммоцитов очень тонка, то ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, одевающий осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

Рис. 9. Схема продольного(А) и поперечного (Б) сечения безмиелиновых нервных волокон: 1 - ядро леммоцита; 2 - осевой цилиндр; 3 - митохондрии; 4 - граница леммоцитов; 5 - мезаксон.

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мк. Они также состоят из осевого цилиндра, одетого оболочкой из леммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно больше, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (рис.10), и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы леммоцитов и их ядер.

Миелиновый слой содержит в своем составе липоиды, а поэтому при обработке волокна осмиевой кислотой он интенсивно закрашивается в темно-коричневый цвет. Все волокно в этом случае представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются косо ориентированные светлые линии - насечки миелина (incision myelini), ил и насечки Шмидта-Лантермана. Через некоторые интервалы (от нескольких сотен микронов до нескольких миллиметров) волокно резко истончается, образуя сужения - узловые перехваты, или перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных леммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в леммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку.

Рис. 10. Схема нейрона. 1 - тело нервной клетки; 2 - осевой цилиндр; 3 - глиальная оболочка; 4 - ядро леммоцита; 5 - миелиновый слой; 6 - насечка; 7 - перехват Ранвье; 8 - нервное волокно, лишенное миелинового слоя: 9 - двигательное окончание; 10 - миелиновые нервные волокна, обработанные осмиевой кислотой.

По мере погружения осевого цилиндра оболочка леммоцита в области щели сближается и ее два листка соединяются друг с другом своей внешней поверхностью, образуя двойную мембрану - мезаксон (рис.11).

При дальнейшем развитии миелинового волокна мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, вытесняя цитоплазму леммоцита и образуя вокруг осевого цилиндра плотную слоистую зону - миелиновый слой (рис.12). Так как оболочка леммоцита состоит из липидов и белков, а мезаксон представляет собой ее двойной листок, то естественно, что миелиновая оболочка, образованная его завитками, интенсивно окрашивается осмиевой кислотой. В соответствии с этим под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как слоистая структура, построенная из белков и липидов, расположение которых типично для мембранных структур клеток. Светлый слой имеет ширину около 80-120 ? и соответствует липоидным слоям двух листков мезаксона. Посредине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованные молекулами белка.

Рис. 11.

Шванновской оболочкой называется периферическая зона волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму леммоцитов (шванновских клеток) и их ядра. Эта зона при обработке волокна осмиевой кислотой остается светлой. В области насечек между завитками мезаксона имеются значительные прослойки цитоплазмы, благодаря чему клеточные мембраны располагаются на некотором расстоянии друг от друга. Больше того, как видно на рис.188, листки мезаксона в этой области также лежат неплотно. В связи с этим при осмировании волокна эти участки не окрашиваются.

Рис. 12. Схема субмикроскопического строения миелинового нервного волокна: 1 - аксон; 2 - мезаксон; 3 - насечка миелина; 4 - узел нервного волокна; 5 - цитоплазма нейролеммоцита; 6 - ядро нейролеммоцита; 7 - нейролемма; 8 - эндоневрий

На продольном сечении вблизи перехвата видна область, в которой завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Место прикрепления самых глубоких завитков его наиболее удалено от перехвата, а все последующие завитки закономерно расположены ближе к нем у (см. рис.12). Это легко понять, если представить себе, что закручивание мезаксона идет в процессе роста осевого цилиндра и одевающих его леммоцитов. Естественно, что первые завитки мезаксона оказываются короче, чем последние. Края двух смежных леммоцитов в области перехвата образуют пальцеобразные отростки, диаметр которых равен 500 ?. Длина отростков различна. Переплетаясь между собой, они образуют вокруг осевого цилиндра своеобразный воротничок и попадают на срезах то в поперечном, то в продольном направлении. В толстых волокнах, у которых область перехвата относительно коротка, толщина воротничка из отростков шванновских клеток больше, чем в тонких волокнах. Очевидно, аксон тонких волокон в перехвате более доступен для внешних воздействий. Снаружи миелиновое нервное волокно покрыто базальной мембраной, связанной с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, ориентированных продольно и не прерывающихся в перехвате - невралеммой.

Функциональное значение оболочек миелинового нервного волокна в проведении нервного импульса в настоящее время недостаточно изучено.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - бесструктурной цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокна.

С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной - аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации мембраны осевого цилиндра по длине волокна. Последнее определяется проникновением в осевой цилиндр ионов натрия (Nа +), что меняет знак заряда внутренней поверхности мембраны на положительный. Это, в свою очередь, повышает проходимость ионов натрия в смежном участке и выход ионов калия (К +) на внешнюю поверхность мембраны в деполяризованном участке, в котором восстанавливается при этом исходный уровень разности потенциалов. Скорость движения волны деполяризации поверхностной мембраны осевого цилиндра определяет быстроту передачи нервного импульса. Известно, что волокна с толстым осевым цилиндром проводят раздражение быстрее тонких волокон. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/сек, тогда как толстые миелиновые - 5-120 м/сек.

6. Что такое миелинизация?

Скачать:

Предварительный просмотр:

Краткая аннотация понятий, представленных в книге Т.М. Уманской «Невропатология» (глава 2):

1. Определение понятий «филогенез» и «онтогенез».

2. Основные периоды онтогенеза и охарактеризуйте их.

3. Основные этапы формирования нервной системы.

4. Что такое «эволюция нервной системы»?

5. Определение критическим периодам.

6. Что такое миелинизация?

7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?

1. Определение понятий «филогенез» и «онтогенез».

Филогенез - эволюция вида, т.е. развитие любой группы родственных друг другу организмов, возникающих из ранее существующего вида.

Онтогенез – это процесс индивидуального развития организма человека в течение всей его жизни.

1. Основные периоды онтогенеза их характеристика.

Онтогенез состоит из двух периодов:

Пренатального (внутриутробного);

Постнатального (внеутробного).

Развитие человека – непрерывный процесс, протекающий в течение всей его жизни. С момента рождения и до смерти в организме протекает ряд последовательных закономерных морфологических, биохимических и физиологических изменений, в связи с чем различают определенные временные отрезки или периоды. Границы, отделяющие один возраст от другого в определенной степени условны, но в тоже время для каждого возраста характерны присущие только ему черты строения и функционирования. В качестве критериев, на основании которых выделяют эти периоды, были предложены: масса тела, окостенение скелета, прорезывание зубов, мышечная сила, степень полового созревания и др.

1. Основные этапы формирования нервной системы.

Нервная система закладывается и развивается из элементов наружного зародышевого листка - эктодермы . Помимо нервной системы из эктодермы образуются покровные ткани организма .

2-я неделя эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия - нервная пластинка , клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия.

В конце 3-й недели - в результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя валики, которые развития смыкаются в нервную трубку . Головной отдел нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение , дающее начало трем первичным мозговым пузырям. Первый пузырь образует первичный передний мозг, средний пузырь - первичный средний мозг, а из третьего пузыря образуется первичный задний мозг.

К концу 4-й недели - концы нервной трубки зарастают. Головной конец нервной трубки начинает расширяться, и из него образуются мозговые пузыри . Из туловищного отдела мозговой трубки образуется спинной мозг , а из головного отдела - головной мозг .

Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд . Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды . В спинном мозге формируются шейное и поясничное утолщения , связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей.

В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга .

В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга .

1. Что такое «эволюция нервной системы»?

В развитии нервной системы многоклеточных принято выделять три типа нервной системы - диффузную (кишечнополостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).

Эволюция нервной системы, ее структура и функции, как считает Е.К. Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики - в каком бы участке тела ни возникло возбуждение, в этот процесс вовлекается вся нервная система, что дает тотальное сокращение всей мускулатуры.

Вторая степень моторики - выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички). Характер движения сохраняется прежний - перистальтический, бесскелетный.

Третья ступень - коренное преобразование моторики связано с развитием скелета. В этом случае речь идет о движении с помощью рычагов. Рычаговая форма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата - нервной системы.

Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенствования от дельных его элементов - нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.

Первым этапом развития нервной системы было формирование диффузной нервной системы. Нервные клетки такой нервной системы мало напоминают нейроны позвоночных. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Скорость распространения возбуждения по волокнам значительно ниже, чем у животных.

Нейроны узловой нервной системы отличаются от нейрнов диффузной. Происходит увеличение количества нервных клеток, возрастает их разнообразие, возникает большее количество вариаций, увеличивается скорость проведения импульса.

Трубчатая нервная система - высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные имеют центральную нервную систему, которая состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг.

Процесс энцефализации , т.е. совершенствование структуры и функций головного мозга у млекопитающих, дополняется кортикализацией - формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них - чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная.

Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А.Б. Когану в 60-х гг. XX в. обосновать вероятностно статистический принцип организации высших функций мозга . Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.

1. Определение критическим периодам.

Критическим периодом называется тот период, когда меняется среда обитания, образ питания или накопленное количество переходит в качество.

Критические периоды проявляются в организме человека на протяжении всей его жизни: во внутриутробном и в постнатальном периоде:

Роды , представляют собой сложный и порой небезопасный для организма матери и ребенка процесс.

- 7-й день внутриутробного развития , когда оплодотворенная клетка, попав в полость матки, начинает внедряться в её слизистую оболочку, меняет среду обитания, образ питания, переключение с внутриклеточного питания на питание через кровь материнского организма, и внутри ее клетки идет усиленное размножение клеток (бластомеров), которые меняют свою дифференцировку. В это время имеется несколько пунктов, способствующих наступлению критического периода.

- развитие нервной системы эмбриона и плода - в начале на ступает период образования нервной трубки, затем развитие нервной системы наступает в период развития и деления мозговых пузырей. Сбой в делении мозговых пузырей может привести к отсутствию какого-то из отделов головного мозга, что повлечет за собой развитие уродства.

- закладка извилин и борозд , первые извилины появляются на 100-й день внутри утробного развития. И любое негативное воздействие на организм беременной женщины может привести к сбою в развитии эмбриона. Это может вызвать неправильную закладку коры больших полушарий, а без коры больших полушарий человек жить не может.

- дифференцировка клеток в коре больших полушарий головного мозга (расщепление клеток коры на шесть слоев), это происходит на 5–6-м месяцах внутриутробного развития.

1. Что такое миелинизация?

Процесс активной миелинизации головного мозга, т.е. отложение миелиновой оболочки в отростках нервных клеток, или нейронов. Миелиновая оболочка отростков нервных клеток является дополнительной, и не все волокна нервной системы покрываются данной оболочкой. Дополнительной миелиновой оболочкой покрываются около половины отростков нервной системы.

7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?

В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга, завершение этого процесса происходит после рождения.

Наиболее интенсивное покрытие отростков нейронов происходит в певые 2–3 года жизни ребенка. Завершается миелинизация к 10–12 годам жизни ребенка.

Обеспечивается олигодендроцитами. Каждый олигодендроглиоцит образует несколько «ножек», каждая из которых оборачивает часть какого-либо аксона. В результате один олигодендроцит связан с несколькими нейронами. Перехваты Ранвье здесь шире, чем на периферии. Согласно исследованию 2011 г. мощную миелиновую изоляцию в мозге получают наиболее активные аксоны, что позволяет им далее работать ещё эффективнее. Важную роль в этом процессе играет сигнализатор глутамат.

в миелинизированные волокна в НС проводят импульс быстрее, чем немиелинизоровнные

Миелиновая оболочка - это не клеточная мембрана. Оболочку образуют шванновские клетки, типа рулета, они создают области с высоким сопротивлением, и ослабляют ток утечки из аксона. Получается, что потенциал как бы перескакивает от перехваток перехвату, от этого и скорость проведения импульса становится выше.

8. Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками , причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической , образованной булавовидным расширением окончаниема ксона передающей клетки и постсинаптической , представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

9. Химический синапс - особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. Состоит из трёх основных частей: нервного окончания с пресинаптической мембраной , постсинаптической мембраны клетки-мишени и синаптической щели между ними.

электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм).Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

10. Нервно-мышечный синапс (мионевральный синапс) - эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне.

Нервный отросток проходя через сарколемму мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с плазматической мембраной мышечного волокна, образующийся из выпячиваний аксона и цитолеммы мышечного волокна, создавая глубокие «карманы». Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором (ацетилхолином).

1. Пресинаптическое окончание
2. Сарколемма
3. Синаптический пузырек
4. Никотиновый ацетилхолиновый рецептор
5. Митохондрия

11. Нейромедиа́торы (нейротрансмиттеры , посредники ) - биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса с нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами . Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.

Нейромедиаторы являются, как и гормоны, первичными мессенджерами, но их высвобождение и механизм действия в химических синапсах сильно отличается от такового гормонов. В пресинаптической клетке везикулы, содержащие нейромедиатор, высвобождают его локально в очень маленький объём синаптической щели. Высвобожденный нейромедиатор затем диффундирует через щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Диффузия является медленным процессом, но пересечение такой короткой дистанции, которая разделяет пре- и постсинаптические мембраны (0,1 мкм или меньше), происходит достаточно быстро и позволяет осуществлять быструю передачу сигнала между нейронами или между нейроном и мышцей.

Недостаток какого-либо из нейромедиаторов может вызывать разнообразные нарушения, например, различные виды депрессии. Также считается , что формирование зависимости от наркотиков и табака связано с тем, что при употреблении этих веществ задействуются механизмы производства нейромедиатора серотонина, а также других нейромедиаторов, блокирующие (вытесняющие) аналогичные естественные механизмы.

Классификация нейромедиаторов:

Традиционно нейромедиаторы относят к 3 группам: аминокислоты, пептиды, моноамины (в том числе катехоламины)

Аминокислоты :

§ Глутаминовая кислота (глутамат)

Катехоламины :

§ Адреналин

§ Норадреналин

§ Дофамин

Другие моноамины :

§ Серотонин

§ Гистамин

А также :

§ Ацетилхолин

§ Анандамид

§ Аспартат

§ Вазоактивный интестинальный пептид

§ Окситоцин

§ Триптамин

12. Нейроглия, или просто глия - сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение - микроглия).Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, обеспечивают тканевый гомеостаз и нормальное функц-е клетки, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона. Основные функции Нейроглии:

Создание между кровью и нейронами гемато-энцефалического барьера, необходимого как для защиты нейронов, так и главным образом для регуляции поступления веществ в ЦНС и их выведения в кровь;

Обеспечение реактивных свойств нервной ткани (образование рубцов после травмы, участие в реакциях воспаления, в образовании опухолей)

Фагоцитоз (удаление погибших нейронов)

Изоляция синапсов (контактные участки между нейронами)

Источники онтогенетического развития нейроглии:появилась в процессе развития нервной системы из материала нервной трубки.

13. Макроглия (от макро... и греч. glнa - клей), клетки в мозге, заполняющие пространства между нервными клетками - нейронами - и окружающими их капиллярами. М. - основная ткань нейроглии, часто с ней отождествляемая; в отличие от микроглии, имеет общее с нейронами происхождение из нервной трубки . Более крупные клетки М., образующие астроглию и эпендиму, участвуют в деятельности гемато-энцефалического барьера, в реакции нервной ткани на повреждения и инфекции. Более мелкие, так называемые сателлитные клетки нейронов (олигодендроглия), участвуют в образовании миелиновых оболочек отростков нервных клеток - аксонов, обеспечивают нейроны питательными веществами, особенно в период усиленной активности мозга.

14. Эпе́ндима - тонкая эпителиальная мембрана, выстилающая стенки желудочков мозга и спинномозговой канал. Эпендима состоит из эпендимных клеток или эпендимоцитов, относящихся к одному из четырёх типов нейроглии. В эмбриогенезе эпендима образуется из эктодермы.