Az idegrostok mielinizációja. Organogenezis: hisztofiziológiai differenciálódás

23.09.2019

3.5. Idegrostok. Életkori jellemzők idegrostok

Az idegrostok membránokkal borított idegsejtek folyamatai. Által morfológiai sajátosság Az idegrostok 2 csoportra oszthatók:

pépes vagy myelinizált

pép nélküli, mielinhüvely nélkül.

A rost alapja azaxiális henger – egy neuron folyamata, amely a legvékonyabbból áll neurofibrillumok. Részt vesznek
rostnövekedési folyamatokban végezzen támogató funkció, valamint biztosítják a szervezetben szintetizált hatóanyagok átvitelét,
a hajtásokhoz. BAN BEN péptelen Az axiális henger idegrostjait Schwann membrán borítja. Ez a rostcsoport magában foglalja az autonóm vékony posztganglionális rostjait idegrendszer.

BAN BEN pépes idegrostok borítják az axiális hengert myelin és Schwannkagylók (3.3.1. ábra). Ez a rostcsoport magában foglalja a szenzoros, motoros rostokat, valamint az autonóm idegrendszer vékony preganglionális rostjait.

A mielinhüvely nem fedi „tömör tokkal” az axiális hengert, hanem csak annak bizonyos részeit. A rost azon területeit, amelyekből hiányzik a mielinhüvely, únhárítások Ranvier . A myelinhüvellyel fedett területek hossza 1-2 mm, az intercepciók hossza 1-2 mikron (µm). A mielinhüvely teljesít trofikus és izoláló funkciókat (nagy ellenállást mutat a szálon áthaladó bioelektromos árammal szemben). Az intersticiális szakaszok - „szigetelők” - hossza viszonylag arányos a szál átmérőjével (vastag érzékszervi és motoros szálaknál hosszabb, mint a vékony szálakban). Ranvier elfogásaifunkciót lát el átjátszók(gerjesztést generál, vezet és fokoz).

Funkcionális jellemzőik alapján az idegrostokat a következőkre osztják: afferens(érzékeny) és efferens(motor). Közös kötőszöveti tokkal borított idegrostok gyűjteményét ún ideg. Vannak szenzoros, motoros és vegyes idegek, ez utóbbiak érző- és motoros rostokat tartalmaznak.

FunkcióAz idegrostok az idegimpulzusok vezetése a központi idegrendszer receptoraiból és a központi idegrendszerből a működő szervekbe.
Az impulzusok terjedése az idegrostok mentén az idegrost gerjesztett és nem gerjesztett szakaszai között fellépő elektromos áramok (akciós potenciálok) miatt történik. A lágyidegrostokban a Schwann-hüvely a rost teljes hosszában elektromosan aktív, és minden szakaszán áthalad az elektromos áram (folyamatosan haladó hullámnak tűnik), ezért a gerjesztés terjedési sebessége
kicsi (0,5-2,0 m/sec). A pépes idegrostokban csak az intercepciók aktívak elektromosan, így az elektromos áram „ugrik” egyik intercepcióból a másikba, megkerülve a mielinhüvelyt. Ezt a gerjesztés terjedését sózónak (szakkádszerűnek) nevezik, ami növeli a vezetési sebességet (3-120 m/sec) és csökkenti az energiaköltségeket.

Bizonyos mintázatok jellemzőek az idegrostok mentén történő gerjesztés vezetésére:

kétoldalú idegimpulzusok vezetése - a szál mentén a gerjesztést mindkét irányban az irritáció helyétől hajtják végre;

izolált gerjesztés vezetése - az egyik idegrost mentén futó idegimpulzusok nem terjednek át az idegen áthaladó szomszédos rostokra a mielinhüvely miatt;

idegrostok viszonylag fáradhatatlan, hiszen a gerjesztés során a rost viszonylag kevés energiát fogyaszt, és az energetikai anyagok újraszintézise kompenzálja ezek költségeit. De hosszan tartó gerjesztés esetén a szál fiziológiai tulajdonságai (ingerelhetőség, vezetőképesség) csökkennek;

gerjesztéshez szükséges anatómiai
és a funkcionális integritás
idegrost.

Az idegrostok életkorral összefüggő jellemzői. Az axonok mielinizációja az embrionális fejlődés 4. hónapjában kezdődik. Az axon egy Schwann-sejtbe merül, amely többször körbetekerődik, és a membrán rétegei összeolvadnak egymással, és tömör mielinhüvelyt alkotnak (3.5.1. ábra).

Rizs. 3.5.1

A születés idejére a mielinhüvely be van fedve gerincvelői motoros rostok, a gerincvelő szinte minden pályája, a piramispályák kivételével, részben a koponyaidegek. Az idegrostok legintenzívebb, de egyenetlen myelinizációja az élet első 3-6 hónapjában történik először a perifériás afferens és kevert idegek, majd az agytörzs pályái, később pedig az agykéreg idegrostjai. Az idegrostok rossz „szigetelése” az élet első hónapjaiban a funkciók tökéletlen koordinációját okozza. A következő években a gyerekek tovább növesztik az axiális hengert, és növelik a mielinhüvely vastagságát és hosszát. Kedvezőtlen körülmények között környezet 5-10 éves korig lelassul a myelinizáció, ami megnehezíti a testfunkciók szabályozását és koordinálását. Hipofunkció pajzsmirigy, a rézionok hiánya az élelmiszerekben, a különböző mérgezések (alkohol, nikotin) gátolják, sőt teljesen elnyomhatják a mielinképződést, ami a gyermekeknél különböző mértékű szellemi retardációhoz vezet.

Az axon fejlődését a Schwann-sejtbe való bemerülés és a mielinhüvely kialakulása kíséri (4.20. ábra). Ebben az esetben az axon soha nem érintkezik a Schwann-sejt citoplazmájával, hanem belemerül a membrán mélyedésébe. Ennek a membránnak a szélei összezáródnak az axon felett, és kettős membránt képeznek, amely spirál formájában többször is az axon köré tekercselődik. A későbbi szakaszokban a spirál erősebben csavarodik, és tömör mielinhüvely képződik. Vastagsága nagy idegekben elérheti a 2-3 mikront.

A mielinhüvely a sejttesttől néhány mikronnyira, közvetlenül az axondomb mögött alakul ki, és lefedi a teljes idegrostot. Az ilyen burok hiánya korlátozza az idegrost működését: a gerjesztés sebessége csökken.

A perifériás idegek mielinizálódni kezdenek korábban, mint mások, majd az axonok a gerincvelőben, az agytörzsben, a kisagyban, majd később az agyagyban.

Rizs. 4. 20. Az idegrostok mielinhüvelyének kialakulása a perifériás idegrendszerben(A)és a központi idegrendszerben(b)

Myelinizáció gerinc- és agyidegek a méhen belüli fejlődés negyedik hónapjában kezdődik. A motorszálak le vannak fedve mielin mire a baba megszületik, a legtöbb kevert és szenzoros ideg pedig három hónappal a születés után. Sok koponya- az idegek másfél-két évvel myelinizálódnak. Két éves korig a hallóidegek myelinizálódnak. A látóidegek és a glossopharyngeális idegek teljes myelinizációja csak három-négy éves gyermekeknél figyelhető meg, újszülötteknél még nem myelinizálódtak. Az ajak környékét beidegző arcideg ágai a szülés előtti időszak 21.-24. hetétől myelinizálódnak, mások övéágak szereznek mielin shell sokkal később. Ez a tény a morfológiai struktúrák korai kialakulását jelzi, melynek részvételével megvalósul a szívóreflex, ami a gyermek születésére már jól kifejeződik.

A gerincvelői pályák a születéskor jól fejlettek, és szinte mindegyik myelinizált, kivéve a piramispályákat (a gyermek életének harmadik-hatodik hónapjára válnak myelinizálttá). A gerincvelőben mások előtt myelinizált motorpályák. Még a prenatális időszakban is kialakulnak, ami a magzat spontán mozgásában nyilvánul meg.

Az idegrostok myelinizációja az agyban a születés előtti időszakban és a születés után kezdődik (4.21. ábra). A gerincvelővel ellentétben itt az afferens pályák és szenzoros területek mielinizálódnak korábban, mint mások, a motorosak pedig öt-hat hónappal, és néhány sokkal később a születés után. Három éves korra az idegrostok mielinizációja nagyrészt befejeződik, de az idegek hosszának növekedése három éves kor után is folytatódik.

Az agyfejlődés folyamatában a több milliárd idegsejt közötti rendezett kapcsolatok kialakításában maguknak az idegsejteknek a tevékenységének, valamint a külső tényezők hatásának van a döntő szerepe.

Bár az ember az embrionális időszakban képződő neuronok teljes készletével születik, az újszülött agya a felnőtt agy tömegének 1/10-e. Az agy tömegének növekedése a neuronok méretének növekedése, valamint folyamataik száma és hossza miatt következik be.

Folyamat ideghálózatok fejlesztése három szakaszra osztható. Első fáziséretlen neuronok (neuroblasztok) kialakulását foglalja magában osztódás útján a genetikai programnak megfelelően. Az éretlen idegsejt, amely még nem rendelkezik axonnal és dendritekkel, általában kialakulása helyéről az idegrendszer megfelelő részébe vándorol. A neuronok nagy távolságokra vándorolhatnak. Mozgásuk módja egy amőba mozgására emlékeztet. A migrációt a gliasejtek irányítják (4.22. ábra, A). Az éretlen vándorló neuronok szorosan szomszédosak a gliasejtekkel, és úgy tűnik, hogy azok mentén kúsznak. Miután elérte az övét állandó hely helyen, a sejt kapcsolatot létesít más neuronokkal


Rizs. 4.21.


Rizs. 4.22.

A -éretlen idegsejtek, amelyek a radiális gliasejtek folyamatai mentén vándorolnak;6 - az idegcső falának fokozatos megvastagodása és a jövő kéreg piramis neuronjainak orientációjának kialakítása

féltekék

mi. A sejtek orientációja azonnal megállapítható: például a piramis neuronok sorokba rendeződnek úgy, hogy dendritjeik a kéreg felszíne felé, axonjaik pedig az alatta lévő fehérállományba irányulnak (4.22. ábra). b).

Második fázis az axon és a dendritek képződése miatt egy már vándorolt ​​neuron intenzív növekedése jellemzi. A sejttestből kinyúló folyamat végén egy megvastagodás - növekedési kúp található (lásd 4.19. ábra). Az axonok növekedéséhez szükséges anyagokat halmoz fel. A növekedési kúp amőboid mozdulatokkal mozog a célsejt felé, áthaladva a környező szöveteken. A növekedési kúp mozgása a nagyobb kiemelkedésekből kinyúló mikrotüskék részvételével történik. A célsejttel érintkező mikrotüskék egy része szinapszisokat képez, míg a többi visszahúzódik. A legtöbb esetben az axonok „helyesen választják meg” az irányt, és nagy pontossággal találják meg „céljukat”. Molekuláris vizsgálatok kimutatták, hogy az axonnövekedési kúpok „felismerik” a kívánt irányt a növekedési út mentén elhelyezkedő sejtek felszínén lévő specifikus anyagoknak köszönhetően. Ezeket a biológiailag aktív anyagokat – molekuláris címkéket – maguk a célsejtek választják ki. Az ilyen nyomok eltávolítása céltalan axonnövekedést eredményez. A cél kiválasztása nem történik meg azonnal, és számos hibás kezdeti kapcsolat kijavításával jár. A célsejt által kiválasztott biológiailag aktív anyagok a folyamatok elágazását is szabályozzák.

A neuronok bizonyos csoportjai specifikus jeleket választanak ki, amelyeket más neuronok felismernek, ami lehetővé teszi rendkívül szelektív idegi kapcsolatok létrehozását. Ezenkívül vannak olyan specifikus biológiailag aktív anyagok, amelyek felgyorsítják a neuronok növekedését. Például az idegi növekedési faktor befolyásolja a növekedést és érlelés a gerinc és a szimpatikus ganglionok neuronjai.

A neuron fejlődésének fontos momentumai az idegimpulzusok generálására és vezetésére való képesség megjelenése, valamint a szinaptikus kapcsolatok kialakulása.

Harmadik szakasz- „célzott” és stabilan működő idegkapcsolatok kialakítása. Az ideghálózatok kialakítása különösen nagy pontosságot igényel. Az emberi viselkedés eltéréseinek oka gyakran az interneuron szinaptikus kapcsolatok „címbeli hibája” lehet. A neuronok aktív szinaptikus kölcsönhatása az impulzusok áthaladása során jön létre. A jelek rendszeres és intenzív bevitelével akciós potenciálok formájában a szinaptikus kapcsolatok megerősödnek a neuronális hálózatokban, és éppen ellenkezőleg, a stimuláció gyengülése vagy teljes megszűnése megzavarja a szinaptikus interakciót, sőt a nem érintett szinapszisok leépüléséhez vezet. Az ilyen kapcsolatok megsemmisülése, a folyamatok csökkentése és a keletkező idegsejtek egy részének elpusztulása az ontogenezisben van programozva. Ezzel a korai embriogenezisben kialakult neuronok és kontaktusaik nyilvánvalóan túlzott száma megszűnik. Megőrződnek az aktívan működő idegi struktúrák, nevezetesen azok, amelyek elegendő információáramlást kapnak külső és belső környezet test.

Az ontogenezis során más változások is bekövetkeznek az idegsejtekben. Így a születés után az axonok hossza és átmérője megnő (4.23. ábra), és folytatódik a mielinizációjuk. Ezek a folyamatok általában 9-10 éves korig véget érnek. Ugyanakkor az idegrostok mentén a gerjesztés sebessége jelentősen megnő: újszülötteknél ez csak 5% -a a felnőttek szintjének. A növekedés másik oka

Rizs. 4.23.

impulzusvezetési sebesség - az ioncsatornák számának növekedése az idegsejtekben, növekedés Membránpotenciálés AP amplitúdók. Hatások pozitív hatást az agy fejlődésének stimulálása az érzékeny időszakra korlátozódik. A stimuláció gyengülése ebben az időszakban nem a lehető legjobb módon befolyásolja az agy morfofunkcionális képződését.

A megfelelő mennyiségű többoldalú információ bejutása a fejlődő agyba hozzájárul olyan idegsejtek megjelenéséhez, amelyek specifikusan reagálnak összetett jelkombinációkra. Ez a mechanizmus nyilvánvalóan az alapja annak a képességének, hogy az egyén egyéni (szubjektív) tapasztalatai alapján tükrözze a külvilág valós életjelenségeit.

A felnőtt idegrendszer egyik figyelemre méltó tulajdonsága az interneuron kapcsolatok pontossága, de ennek eléréséhez szükség van kisgyermekkori az agy állandó stimulálása szükséges. Azok a gyerekek, akik életük első évét korlátozott, információszegény környezetben töltik, lassan fejlődnek. A normál agyfejlődéshez a gyermeknek különböző típusú szenzoros ingereket kell kapnia a külső környezetből: tapintható, vizuális, hallási, beleértve a szükségszerűen beszédet is. A hem mellett a „túlstimuláció” pozitív szerepe az idegrendszer fejlődésében nem bizonyított.

A központi idegsejtek közötti kapcsolatok a születéstől 3 éves korig a legaktívabban alakulnak ki (4.24. ábra; 4.25. ábra). Hogyan kapcsolódnak egymáshoz a neuronok kezdeti szakaszaiban az agy kialakulása nagymértékben függ annak egyéni jellemzőitől. Az agyba jutó információ


Rizs. 4.24.

biztosítja az egyre új kapcsolatkombinációk létrejöttét és a neuronok közötti kontaktusok számának növekedését dendritjeik növekedése miatt. Az agyat nagyon idős korig érő intenzív stressz megvédi az idő előtti leépüléstől. Ismeretes, hogy művelt emberek ismereteiket folyamatosan bővítve nő a neuronok közötti kapcsolatok száma, ill magas szint az oktatás még az ezen kapcsolatok megszakadásával járó betegségek kockázatát is csökkenti.

Ismeretes, hogy az emberben a születés után minden idegsejt az élet során megtartja növekedési, formálódási képességét.


Rizs. 4.25.

folyamatok és új szinaptikus kapcsolatok kialakulása, különösen intenzív szenzoros információ jelenlétében. Hatására a szinaptikus kapcsolatok is átrendezhetők és az adó is cserélhető. Ez a tulajdonság alapozza meg a tanulási folyamatokat, a memóriát, az állandóan változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodást, a helyreállítási folyamatokat a rehabilitációs időszakban különféle betegségekés a korábbi sérülések.

Rizs. 7. Az ozmium-tetroxiddal kezelt béka ülőidegéből származó myelinizált idegrostok: 1 - mielinréteg; 2 - kötőszöveti; 3 - neurolemmocita; 4 - mielin bevágások; 5 - csomópont elfogása

Rizs. 8. A macskabél intermuszkuláris idegfonata: 1 - nem myelinizált idegrostok; 2 - neurolemmociták magjai

Az idegsejtek folyamatait általában gliahártyák borítják, és ezekkel együtt idegrostoknak nevezik. Mivel az idegrendszer különböző részein az idegrostok burkai szerkezetükben jelentősen eltérnek egymástól, ezért szerkezetük sajátosságainak megfelelően minden idegrost két fő csoportra osztható - myelinizált (7. ábra) ill. nem myelinizált rostok (8. ábra). Mindkettő egy idegsejt-folyamatból (axonból vagy dendritből) áll, amely a rost közepén helyezkedik el, és ezért axiális hengernek nevezik, valamint egy oligodendrogliasejtek által alkotott burokból, amelyeket itt lemmocitáknak (Schwann-sejtek) nevezünk.

Nem myelinizált idegrostok

Elsősorban az autonóm idegrendszer részeként találhatók meg. A nem myelinizált idegrostok hüvelyeinek oligodendroglia sejtjei, szorosan elrendezve, citoplazmaszálakat alkotnak, amelyekben egymástól bizonyos távolságra ovális magok fekszenek. Nem myelinizált idegrostokban belső szervek gyakran egy ilyen sejtben nem egy, hanem több (10-20) különböző neuronokhoz tartozó axiális henger található. Elhagyhatnak egy szálat, és átköltözhetnek egy szomszédosba. Az ilyen, több axiális hengert tartalmazó szálakat kábel típusú szálaknak nevezzük. Nál nél elektronmikroszkópia A nem myelinizált idegrostok esetében egyértelmű, hogy mivel az axiális hengerek a lemmociták zsinórjába merülnek, az utóbbi úgy öltözteti őket, mint egy muff.

Ebben az esetben a lemmociták membránja meghajlik, szorosan lefedi az axiális hengereket, és föléjük zárva mély redőket képez, amelyek alján az egyes axiális hengerek találhatók. A lemmocita héjának a redőben összevont területei egy kettős membránt - mezaxont - alkotnak, amelyen mintegy axiális henger van felfüggesztve (9. ábra).

Mivel a lemmociták membránja nagyon vékony, fénymikroszkóppal sem a mezaxon, sem a sejtek határai nem láthatók, és ilyen körülmények között a myelinizálatlan idegrostok membránja az axiális hengereket borító homogén citoplazma szálként mutatkozik meg. A felszínen minden idegrostot alaphártya borít.

Rizs. 9. A nem myelinizált idegrostok hosszirányú (A) és keresztmetszete (B): 1 - lemmocyta mag; 2 - axiális henger; 3 - mitokondriumok; 4 - lemmociták határa; 5 - mesaxon.

Myelinizált idegrostok

A myelinizált idegrostok sokkal vastagabbak, mint a nem myelinizált idegrostok. Keresztmetszeti átmérőjük 1 és 20 mikron között van. Ezek is egy axiális hengerből állnak, amelyet lemmociták köpeny borít, de az ilyen típusú szálak axiális hengereinek átmérője sokkal nagyobb, és a burkolat összetettebb. A kialakult mielinrostban a membrán két rétegét szokás megkülönböztetni: a belső, vastagabb, mielinréteget (10. ábra), és a külső, vékonyat, amely a lemmociták citoplazmájából és sejtmagjaikból áll.

A mielinréteg lipoidokat tartalmaz, ezért ha a rostot ozminsavval kezeljük, az intenzíven sötétbarna színűvé válik. A teljes rost ebben az esetben homogén hengerként jelenik meg, amelyben egymástól bizonyos távolságra ferdén orientált fényvonalak helyezkednek el - myelin bemetszések (myelini bemetszések) vagy Schmidt-Lanterman bemetszések. Bizonyos időközönként (több száz mikrontól több milliméterig) a szál élesen elvékonyodik, és szűkületeket - csomópontokat vagy Ranvier csomópontokat - képez. Az elfogások a szomszédos lemmociták határának felelnek meg. A szomszédos intercepciók közé bezárt rostszegmentumot internodális szegmensnek nevezzük, és hüvelyét egy gliasejt képviseli.

A mielinrost fejlődése során az axiális henger a lemmocitába merülve meghajlítja a membránját, és mély redőt képez.

Rizs. 10. Neuron diagram. 1 - idegsejt test; 2 - axiális henger; 3 - glia membrán; 4 - lemmocyta mag; 5 - mielinréteg; 6 - bevágás; 7 - Ranvier elfogása; 8 - idegrost, amelyből nincs mielinréteg: 9 - motoros végződés; 10 - myelinizált idegrostok ozminsavval kezelve.

Ahogy az axiális henger süllyed, a rés területén lévő lemmocita membránja közelebb kerül, és két rétege a külső felületükön keresztül kapcsolódik egymáshoz, kettős membránt - mezaxont képezve (11. ábra).

Nál nél további fejlődés a myelin rost mezaxon megnyúlik és koncentrikusan rétegeződik az axiális hengeren, kiszorítja a lemmocita citoplazmáját, és az axiális henger körül sűrű rétegzett zónát képez - a mielin réteget (12. ábra). Mivel a lemmocita membránja lipidekből és fehérjékből áll, kettős rétege pedig a mezaxon, természetes, hogy a fürtjeiből képződött mielinhüvely ozminsavval intenzíven festődik. Ennek megfelelően elektronmikroszkóp alatt minden mezaxon göndör fehérjékből és lipidekből felépülő réteges struktúraként látható, melynek elrendezése a sejtek membránszerkezetére jellemző. A világos réteg szélessége körülbelül 80-120? és a mesaxon két rétegének lipoid rétegeinek felel meg. Középen és felülete mentén fehérjemolekulák alkotta vékony sötét vonalak láthatók.

Rizs. tizenegy.

A Schwann-hüvely a rost perifériás zónája, amely a lemmociták (Schwann-sejtek) citoplazmáját és ide tolt magjaikat tartalmazza. Ez a zóna világos marad, ha a szálat ozminsavval kezelik. A mesaxon fürtök közötti bevágások területén jelentős citoplazmarétegek találhatók, amelyek miatt a sejtmembránok egymástól bizonyos távolságra helyezkednek el. Sőt, mint a 188. ábrán látható, ezen a területen a mesaxon levelei is lazán fekszenek. Ebben a tekintetben a szál osmációja során ezek a területek nem festődnek.

Rizs. 12. A myelinizált idegrost szubmikroszkópos szerkezetének vázlata: 1 - axon; 2 - mesaxon; 3 - mielin bevágás; 4 - idegrost csomópont; 5 - neurolemmocyta citoplazmája; 6 - neurolemmocyta mag; 7 - neurolemma; 8 - endoneurium

A hosszmetszetben az elfogás közelében egy olyan terület látható, amelyben a mesaxon fürtök egymás után érintkeznek az axiális hengerrel. Legmélyebb fürtjeinek rögzítési helye van a legtávolabb az elfogástól, és minden további fürt természetesen közelebb helyezkedik el hozzá (lásd 12. ábra). Ez könnyen érthető, ha elképzeljük, hogy a mezaxon csavarodása az axiális henger és az azt beborító lemmociták növekedése során következik be. Természetesen a mesaxon első fürtjei rövidebbek, mint az utolsók. Az elfogási területen lévő két szomszédos lemmocita élei ujjszerű folyamatokat alkotnak, amelyek átmérője 500?. A folyamatok hossza változó. Egymással összefonódva egyfajta gallért alkotnak az axiális henger körül, és metszetekben jelennek meg akár keresztirányban, akár hosszirányban. Vastag szálakban, amelyekben az intercepciós terület viszonylag rövid, a Schwann sejtfolyamatok gallérjának vastagsága nagyobb, mint a vékony szálakban. Nyilvánvaló, hogy a vékony szálak axonja az elfogásban jobban hozzáférhető a külső hatások számára. Kívül a myelinizált idegrostot alapmembrán borítja, amely kollagénszálak sűrű szálaihoz kapcsolódik, hosszirányban orientálva, és nem szakad meg az elfogásnál - a neuralemmában.

A myelin idegrosthüvelyek funkcionális jelentőségét az idegimpulzusok vezetésében jelenleg nem vizsgálták kellően.

Az idegrostok axiális hengere neuroplazmából áll - egy idegsejt szerkezet nélküli citoplazmájából, amely hosszanti irányban orientált neurofilamentumokat és neurotubulusokat tartalmaz. Az axiális henger neuroplazmája mitokondriumokat tartalmaz, amelyek nagyobb számban fordulnak elő az intercepciók közvetlen közelében, és különösen nagy számban vannak jelen a rost terminális apparátusában.

Az axiális henger felületét membrán borítja - egy axolemma, amely biztosítja az idegimpulzus vezetését. Ennek a folyamatnak a lényege az axiális henger membránjának helyi depolarizációjának gyors mozgása a szál hossza mentén. Ez utóbbit a nátriumionok (Na +) axiális hengerbe való behatolása határozza meg, ami pozitívra változtatja a töltés előjelét a membrán belső felületén. Ez viszont növeli a szomszédos területen a nátriumionok permeabilitását és a káliumionok (K +) felszabadulását a membrán külső felületére a depolarizált területen, melyben a potenciálkülönbség eredeti szintje visszaáll. Az axiális henger felületi membránjának depolarizációs hullámának sebessége határozza meg az idegimpulzus átviteli sebességét. Ismeretes, hogy a vastag axiális hengerrel rendelkező szálak gyorsabban hajtják végre a stimulációt, mint a vékony szálak. A myelinizált rostok impulzusátviteli sebessége nagyobb, mint a nem myelinizált rostoké. A vékony, myelinben szegény rostok és a nem myelinizált rostok 1-2 m/sec sebességgel vezetnek idegimpulzust, míg a vastag myelinrostok 5-120 m/sec sebességgel.

6. Mi az a myelinizáció?

Letöltés:


Előnézet:

A könyvben bemutatott fogalmak rövid összefoglalása T.M. Umanskaya „Neuropathia” (2. fejezet):

1. A „filogenezis” és az „ontogenezis” fogalmak meghatározása.

2. Az ontogenezis főbb periódusai és jellemzése.

3. Az idegrendszer kialakulásának főbb szakaszai.

4. Mi az „idegrendszer evolúciója”?

5. Kritikus időszakok meghatározása.

6. Mi az a myelinizáció?

7. Az ember életének mely időszakában fordul elő myelinizáció?

  1. A „filogenezis” és az „ontogenezis” fogalmak meghatározása.

filogenetika - a faj evolúciója, i.e. a rokon élőlények bármely csoportjának fejlődése, amely egy korábban létező fajból származik.

Ontogenezis egy folyamat egyéni fejlődés az emberi test egész életében.

  1. Az ontogenezis főbb periódusai és jellemzőik.

Az ontogenezis két szakaszból áll:

Prenatális (intrauterin);

Szülés utáni (méhen kívüli).

Az emberi fejlődés egy folyamatos folyamat, amely az ember egész életében zajlik. A születéstől a halálig következetes, szabályos morfológiai, biokémiai és élettani változások sorozata megy végbe a szervezetben, ezért bizonyos időszakokat vagy periódusokat különböztetnek meg. Az egyik kort a másiktól elválasztó határvonalak bizonyos mértékig önkényesek, ugyanakkor minden kort saját egyedi szerkezeti és funkcionális sajátosságai jellemeznek. Javasolták azokat a kritériumokat, amelyek alapján ezeket az időszakokat megkülönböztetik: testtömeg, csontváz csontosodás, fogzás, izomerő, pubertás foka stb.

  1. Az idegrendszer kialakulásának főbb szakaszai.

Az idegrendszer a külső csíraréteg elemeiből indul ki és fejlődik ki - ektoderma . Az idegrendszer mellett az ektoderma termela test belső szövetei.

Az embrionális fejlődés 2. hetében az embrió hátoldalán megjelenik egy epitélium szakasz -idegi lemez, amelynek sejtjei intenzíven szaporodnak és differenciálódnak, keskeny hengeresekké alakulnak, amelyek élesen különböznek az integumentary epithelium szomszédos sejtjeitől.

A 3. hét végén - az intenzív osztódás és az egyenetlen növekedés következtében az ideglemez szélei fokozatosan emelkednek, és fejlődésben egymáshoz záródó bordákat képeznek. idegcső . Az idegcső fejrésze átalakulzsákkuláris tágulás, amely három elsődleges agyi vezikulát eredményez. Az első vezikula az elsődleges előagyot, a középső vezikula az elsődleges középagyat, a harmadik vezikula pedig az elsődleges hátsó agyat.

A 4. hét végére az idegcső végei benőttek. Az idegcső feje tágulni kezd, és attól agybuborékok . A törzsből az agycső képződik gerincvelő és a vezető osztálytól - agy .

Az agyféltekék válnakaz idegrendszer legnagyobb része, a főlebenyek elkülönülnek, akanyarulatok és barázdák kialakulása. A membránokból az agyszövetbe nőnekvéredény. A gerincvelőben képződiknyaki és ágyéki megvastagodásoka felső és alsó végtag beidegzésével kapcsolatos.

BAN BEN az elmúlt hónapokban az embrionális fejlődés az idegrendszerben véget éraz agy belső szerkezetének kialakulása.

A méhen belüli fejlődés utolsó két hónapjában a folyamat aktívaz agy myelinizációja.

  1. Mi az "idegrendszer evolúciója"?

A többsejtű szervezetek idegrendszerének fejlődésében szokás megkülönböztetniháromféle idegrendszer- diffúz (coelenterates), göbös (ízeltlábúak) és tubuláris (gerincesek).

Az idegrendszer evolúciója, szerkezete és funkciói E.K. Sepp, elválaszthatatlanul összefüggőnek kell tekintenia motoros készségek fejlődése- függetlenül attól, hogy a testben hol történik a gerjesztés, ebben a folyamatban az egész idegrendszer részt vesz, ami az összes izom teljes összehúzódását eredményezi.

Másodfokú motoros készségek- a mozgást biztosító speciális testrészek kiválasztása (flagella, csillók). A mozgás jellege változatlan marad - perisztaltikus, nem csontváz.

Harmadik szakasz - a motoros készségek gyökeres átalakulása a csontváz fejlődésével jár. Ebben az esetben arról beszélünk a karok segítségével történő mozgásról. A motoros készségek karos formája a vezérlőberendezés - az idegrendszer - rendkívüli szövődményét követelte meg.

Az idegrendszer felépítésének és működésének alakulását mind az egyes elemei - az idegsejtek - fejlesztése, mind az adaptív viselkedést biztosító általános tulajdonságok javítása szempontjából figyelembe kell venni.

Az első szakasz Az idegrendszer fejlődése diffúz idegrendszer kialakulása volt. Az ilyen idegrendszer idegsejtjei alig hasonlítanak a gerincesek idegsejtjeihez. A neuronok funkció szerint rosszul különböznek egymástól. A gerjesztés terjedési sebessége a szálak mentén sokkal kisebb, mint az állatoknál.

Neuronok csomóponti idegrendszerkülönböznek a diffúz neuronoktól. Növekszik az idegsejtek száma, növekszik a diverzitásuk, nagyobb számú variáció keletkezik, az impulzusvezetés sebessége nő.

Tubuláris idegrendszer- az idegrendszer szerkezeti és funkcionális fejlődésének legmagasabb állomása. Minden gerincesnek van központi idegrendszere, amely gerincből és fejből áll. Szerkezetileg, szigorúan véve, csak a gerincvelőnek van csőszerű megjelenése.

Enkefalizációs folyamat , azaz az agy szerkezetének és funkcióinak javítása emlősökben, kiegészítvekortikalizáció- a kéreg kialakulása és javítása agyféltekék. A képernyőelv szerint felépített agykéreg nemcsak specifikus projekciót (szomatoszenzitív, vizuális, auditív stb.), hanem jelentős területű asszociációs zónákat is tartalmaz. Az agykéreg számos olyan tulajdonsággal rendelkezik, amelyek csak rá jellemzőek. Ezek közül a legfontosabb a rendkívül nagy rugalmasság és megbízhatóság, mind szerkezeti, mind funkcionális szempontból.

A központi idegrendszer ezen tulajdonságainak tanulmányozása a gerincesek evolúciójában lehetővé tette az A.B. Kogan a 60-as években. XX század igazolja a valószínűségi statisztikaiszervezési elv magasabb funkciókat agy. Ez az elv a legélénkebb formájában az agykéregben jelenik meg, a progresszív evolúció egyik vívmányaként.

  1. A kritikus időszakok meghatározása.

Kritikus időszakEz az az időszak, amikor megváltozik a környezet, megváltozik az étrend, vagy a felhalmozott mennyiség minőségivé válik.

Kritikus időszakok jelennek meg az emberi testben egész életében: a születés előtti és posztnatális időszakban:

Szülés , összetett és néha nem biztonságos folyamat az anya és a gyermek számára.

- Az intrauterin fejlődés 7. napja, amikor a megtermékenyített sejt a méh üregébe kerülve elkezd behatolni a nyálkahártyájába, megváltoztatja élőhelyét, étrendjét, az intracelluláris táplálkozásról a táplálkozásra vált át az anyai test vérén keresztül, és sejtjében fokozott sejtburjánzás történik. (blasztomerek), amelyek megváltoztatják differenciálódásukat. Jelenleg több pont is hozzájárul a kritikus időszak kezdetéhez.

- az embrió és a magzat idegrendszerének fejlődése- először az idegcső kialakulásának időszaka következik, majd az agyhólyagok kialakulásának, osztódásának időszakában kezdődik az idegrendszer fejlődése. Az agyhólyagok felosztásának kudarca az agy egy részének hiányához vezethet, ami deformitás kialakulásához vezethet.

- kanyarulatok és barázdák fektetése, az első kanyarulatok a méhen belüli fejlődés 100. napján jelennek meg. És bármilyen negatív hatás terhes nő testén az embrió fejlődésének meghibásodásához vezethet. Ez az agykéreg helytelen kialakulását okozhatja, és az ember nem tud élni az agykéreg nélkül.

- a sejtek differenciálódása az agykéregben(a kérgi sejtek hat rétegre oszlása), ez akkor következik be5-6 hónapos méhen belüli fejlődés.

  1. Mi az a myelinizáció?

A folyamat aktív myelinizáció agy, azaz. a mielinhüvely lerakódása az idegsejtek vagy neuronok folyamataiban. Az idegsejt-folyamatok mielinhüvelye járulékos, és az idegrendszer nem minden rostját borítja ez a burok. További mielinhüvelyaz idegrendszer folyamatainak mintegy felét lefedik.

7. Az ember életének mely időszakában fordul elő myelinizáció?

A méhen belüli fejlődés utolsó két hónapjában megkezdődik az agy aktív mielinizációjának folyamata, ennek a folyamatnak a befejezése a születés után következik be.

A neuronális folyamatok legintenzívebb lefedettsége a gyermek életének első 2-3 évében jelentkezik. A mielinizáció a gyermek 10-12 éves korára befejeződik.


Oligodendrociták biztosítják. Minden oligodendrogliocita több „lábat” alkot, amelyek mindegyike egy axon egy részét veszi körül. Ennek eredményeként egy oligodendrocita több neuronhoz kapcsolódik. Ranvier interceptionjei itt szélesebbek, mint a periférián. Egy 2011-es tanulmány szerint az agy legaktívabb axonjai erőteljes mielinszigetelést kapnak, ami lehetővé teszi számukra, hogy még hatékonyabban dolgozzanak tovább. A glutamát jelátviteli ágens fontos szerepet játszik ebben a folyamatban.

a myelinizált rostok az NS-ben gyorsabban vezetnek impulzusokat, mint a nem myelinizált rostok

Mielinhüvely- ez nem sejtmembrán. A hüvelyt Schwann-sejtek alkotják, mint egy tekercs, nagy ellenállású területeket hoznak létre, és gyengítik az axon szivárgó áramát. Kiderül, hogy a potenciál elfogásról elfogásra ugrik, és ettől az impulzusátvitel sebessége nagyobb lesz.

8. Szinapszis(görögül σύναψις, συνάπτειν szóból - ölelés, szorítás, kezet fogni) - két idegsejt vagy egy idegsejt és a jelet fogadó effektorsejt érintkezési helye. Az idegimpulzusok továbbítására szolgál két sejt között, szinaptikus átvitel során pedig a jel amplitúdója és frekvenciája szabályozható.

Egy tipikus szinapszis az axo-dendrites vegyi anyag. Egy ilyen szinapszis két részből áll: preszinaptikus, amelyet az átvivő sejt xon végének ütő alakú meghosszabbítása képez és posztszinaptikus, amelyet a fogadó sejt citolemmájának érintkezési területe képvisel (ebben az esetben a dendrit területe). A szinapszis az érintkező sejtek membránjait elválasztó tér, amelyhez idegvégződések közelednek. Az impulzusok átvitele kémiai úton történik közvetítők segítségével, vagy elektromosan az ionok egyik sejtből a másikba való áthaladásával.

9. Kémiai szinapszis - speciális típus intercelluláris kontaktus a neuron és a célsejt között. Három fő részből áll: egy idegvégződésből preszinaptikus membrán, posztszinaptikus membrán célsejtek és szinaptikus hasadék közöttük.

elektromos- a sejteket nagy áteresztőképességű kontaktusok kötik össze speciális konnexonok segítségével (minden konnexon hat fehérje alegységből áll). Az elektromos szinapszisban a sejtmembránok közötti távolság 3,5 nm (a szokásos sejtközi távolság 20 nm), mivel az extracelluláris folyadék ellenállása alacsony (ebben az esetben), az impulzusok megállás nélkül haladnak át a szinapszison. Az elektromos szinapszisok általában serkentőek.

Amikor a preszinaptikus terminális depolarizálódik, feszültségérzékeny kalciumcsatornák nyílnak meg, a kalciumionok belépnek a preszinaptikus terminálisba, és kiváltják a szinaptikus vezikulák fúzióját a membránnal. Ennek eredményeként a transzmitter belép a szinaptikus hasadékba, és a posztszinaptikus membrán receptorfehérjéihez kötődik, amelyek metabotrop és ionotróp fehérjékre oszlanak. Az előbbiek a G-fehérjéhez kapcsolódnak, és intracelluláris jelátviteli reakciók kaszkádját váltják ki. Ez utóbbiak ioncsatornákhoz kapcsolódnak, amelyek akkor nyílnak meg, amikor egy neurotranszmitter kötődik hozzájuk, ami a membránpotenciál változásához vezet. A mediátor nagyon rövid ideig fejti ki hatását, majd egy specifikus enzim elpusztítja. Például a kolinerg szinapszisokban az acetilkolinészteráz az az enzim, amely elpusztítja a szinaptikus hasadékban lévő transzmittert. Ugyanakkor a transzmitter egy része a hordozófehérjék segítségével a posztszinaptikus membránon keresztül (közvetlen felvétel), illetve a preszinaptikus membránon az ellenkező irányba (fordított felvétel) mozoghat. Egyes esetekben a mediátort a szomszédos neurogliasejtek is felszívják.


10. Neuromuszkuláris csomópont(myoneurális szinapszis) - effektor idegvégződés a vázizomroston.

Az izomrost szarkolemmáján áthaladó idegfolyamat elveszti a mielinhüvelyt, és az izomrost plazmamembránjával komplex apparátust képez, amely az izomrost axonjának és citolemmájának kiemelkedéseiből alakul ki, mély „zsebeket” hozva létre. Az axon szinaptikus membránját és az izomrost posztszinaptikus membránját szinaptikus hasadék választja el. Ezen a területen az izomrostokban nincsenek keresztirányú csíkok, a mitokondriumok és a sejtmagok felhalmozódása jellemző. Az Axon terminálok tartalmazzák nagyszámú mitokondriumok és szinaptikus vezikulák mediátorral (acetilkolinnal).

1. Preszinaptikus terminál
2. Sarcolemma
3. Szinaptikus vezikula
4. Nikotin acetilkolin receptor
5. Mitokondriumok

11. Neurotranszmitterek (neurotranszmitterek, közvetítők) – biológiailag aktív vegyi anyagok, amelyen keresztül az idegsejtből elektromos impulzus továbbítódik a neuronok közötti szinaptikus téren keresztül. A preszinaptikus terminálisba belépő idegimpulzus egy transzmitter felszabadulását idézi elő a szinaptikus hasadékba. A mediátor molekulák reakcióba lépnek a sejtmembrán specifikus receptorfehérjéivel, biokémiai reakciók láncolatát indítva el, változást okozva ionok transzmembrán árama, ami a membrán depolarizációjához és akciós potenciál fellépéséhez vezet.

A neurotranszmitterek a hormonokhoz hasonlóan elsődleges hírvivők, de felszabadulásuk és hatásmechanizmusuk a kémiai szinapszisokban nagyon eltér a hormonokétól. A preszinaptikus sejtben a neurotranszmittert tartalmazó vezikulák lokálisan a szinaptikus hasadék egy nagyon kis térfogatába engedik fel. A felszabaduló neurotranszmitter ezután átdiffundál a résen, és a posztszinaptikus membrán receptoraihoz kötődik. A diffúzió lassú folyamat, de a pre- és posztszinaptikus membránokat elválasztó rövid távolság (0,1 μm vagy kevesebb) átlépése meglehetősen gyorsan megy végbe, és lehetővé teszi a gyors jelátvitelt a neuronok között, vagy egy neuron és egy izom között.

Bármely neurotranszmitter hiánya számos rendellenességet okozhat, pl. különböző fajták depresszió. Úgy gondolják, hogy a kábítószer- és dohányfüggőség kialakulása annak a ténynek köszönhető, hogy ezen anyagok használatakor a szerotonin neurotranszmitter, valamint más neurotranszmitterek termelődésének mechanizmusai aktiválódnak, blokkolva (kiszorítva) a hasonló természetes mechanizmusokat.

A neurotranszmitterek osztályozása:

A neurotranszmittereket hagyományosan 3 csoportba sorolják: aminosavak, peptidek, monoaminok (beleértve a katekolaminokat is)

Aminosavak:

§ Glutaminsav (glutamát)

Katekolaminok:

§ Adrenalin

§ Norepinefrin

§ Dopamin

Egyéb monoaminok:

§ Szerotonin

§ Hisztamin

És:

§ Acetilkolin

§ Anandamid

§ Aszpartát

§ Vasoaktív intestinalis peptid

§ Oxitocin

§ Triptamin

12. Neuroglia, vagy egyszerűen glia - az idegszövet segédsejtjeinek komplex komplexe, amely működésében és részben eredetében is előfordul (a mikroglia sejtek kivételével az idegsejtek specifikus mikrokörnyezete, amely feltételeket biztosít az idegek generálásához és átviteléhez). impulzusok, biztosítva a szövetek homeosztázisát és a normál sejtműködést, valamint lefolytatják magának az idegsejtnek az anyagcsere folyamatainak egy részét. A Neuroglia fő funkciói:

Vér-agy gát létrehozása a vér és a neuronok között, amely mind a neuronok védelméhez, mind főként az anyagok központi idegrendszerbe történő beáramlásának és a vérbe történő kiválasztódásának szabályozásához szükséges;

Az idegszövet reaktív tulajdonságainak biztosítása (sérülés utáni hegek kialakulása, gyulladásos reakciókban való részvétel, daganatok kialakulásában)

Fagocitózis (elhalt idegsejtek eltávolítása)

Szinapszisok (az idegsejtek közötti érintkezési területek) izolálása

A neuroglia ontogenetikai fejlődésének forrásai: az idegrendszer fejlődése során jelentek meg az idegcső anyagából.

13. Macroglia(makro... és görögül glna - ragasztó szóból), az agy sejtjei, amelyek kitöltik az idegsejtek - neuronok - és az őket körülvevő hajszálerek közötti tereket. M. a neuroglia fő szövete, gyakran azonosítják vele; ellentétben a mikrogliával, közös eredete az idegcsőből származó neuronokkal. A nagyobb M-sejtek, amelyek asztrogliát és ependimát képeznek, részt vesznek a vér-agy gát működésében és az idegszövet károsodásra és fertőzésre adott reakciójában. A neuronok kisebb, úgynevezett szatellitsejtjei (oligodendroglia) részt vesznek az idegsejtek folyamatai - axonok - mielinhüvelyének kialakításában, és tápanyagokkal látják el az idegsejteket, különösen a fokozott agyi aktivitás időszakában.

14. Ependyma- vékony hámhártya, amely az agykamrák és a gerinccsatorna falát béleli. Ependyma áll ependimális sejtek vagy az egyikhez tartozó ependimociták négy fajta neuroglia. Az embriogenezis során az ektodermából ependíma képződik.