Шейный отдел осевого скелета представляет гибкий одноплечий рычаг. При своём движении он опирается на ту область соседнего грудного отдела, которая совпадает с поясом грудных конечностей. Передний конец, дающий наибольшие размахи движения рычага в целом, сочленяется со скелетом головы, который служит причиной разнообразия конструкции шейного рычага в смысле его длины и подвижности, а также силы работающей на нём мускулатуры.
Голова среди многочисленных приспособлений вмещает в себе и начальный отдел пищеварительных органов, которым животные захватывают питательный материал; следовательно, входом в ротовую полость растительноядные животные в стоячем положении должны доставать до земли. Отсюда понятно, что длина шеи у копытных (за редкими исключениями) должна соответствовать длине грудных конечностей, т. е. длинные конечности требуют и длинной шеи (верблюд, жирафа), короткие конечности - короткой шеи (свиньи).
Большая длина шейного рычага у представителей класса млекопитающих не связана с увеличением количества шейных сегментов, которых всегда бывает семь, а всецело зависит от длины опорных кусков, т. е. тел шейных позвонков. Кроме того, длина шеи у большинства наземных позвоночных обратно пропорциональна величине (тяжести) головы и шейной мускулатуры: чем тяжелее голова и мускулатура, тем шея короче и менее подвижна в смысле свободы и лёгкости поворотов в различных плоскостях, но зато обладает огромной силой, и наоборот.
Укорочение шеи, отмечаемое как вторичное явлениe у многих водных млекопитающих (киты, дельфины и др.), всецело объясняется появившейся у них необходимостью иметь прочную связь головы с туловищем для рассекания воды при плавании (рыбообразная конструкция).
Длина тел шейных позвонков большинства наземных млекопитающих, начиная с последнего (7-го), постепенно увеличивается кпереди до 2-го включительно, а затем резко падает на 1-м позвонке с отсутствующим телом.
Подвижность сочленений между соседними позвонками в общем невелика, но она значительно возрастает при одновременном движении нескольких сегментов, причём соединение головки одного позвонка с ямкой соседнего (посредством межпозвоночных хрящей) позволяет совершать в шейном отделе движения с более значительным размахом, чем в грудном и поясничном отделах. Головки тел позвонков шеи сильно выпуклы и рельефно выступают. В силе размаха шейный рычаг уступает лишь хвостовому отделу осевого скелета.
Шея вместе с привешенной к ней головой, несомненно, играет большую роль при движениях животного, способствуя своим поднятием (или опусканием) быстрому перемещению центра тяжести туловища, необходимому для сохранения его равновесия, при толкании конечностями (например, у лошадей).
Подвижность головы около 1-го позвонка и 1-го позвонка около 2-го, т. е. в двух передних суставах шеи, имеет свои особенности.
В суставе между затылочной костью и 1-м позвонком подвижность развита довольно сильно, особенно в смысле сгибания и разгибания в пределах средней сагиттальной плоскости. Сустав между 1-м и 2-м позвонками позволяет значительное вращение шейного рычага вокруг продольной оси. Таким образом, уже в этих двух суставах наблюдается специальное видоизменение подвижности шейного отдела, обусловленное видоизменением соединяющихся поверхностей 2-го позвонка с 1-м и этого последнего с затыночной костью; в силу этого сильно изменена и сама форма этих позвонков. Оригинальность этой формы по сравнению с формой остальных шейных звонков и заставила выделить особо 1-й и 2-й позвонки и дать им самостоятельные названия.
Первый шейный позвонок получил название атланта - atlas. Он лишён тела, которое заменено вентральной дугой (зачаток тела ещё в ранней стадии развития прирастает к телу 2-го позвонка). Атлант имеет: а) сравнительно большое позвоночное отверстие, б) два широких пластинчатых поперечных отростка-крылья атланта, в) чётко выраженные кравиальные суставные отростки, соответствующие мыщелкам затылочной кости, и г) невральную дужку без остистого отростка.
Второй шейный позвонок называется осью, или эпистрофеем; он имеет: а) самое длинное тело с краниальным концом в виде зубовидного отростка (часть, отъединённая от тела атланта), представляющего ось, около которой вращается атлант вместе с головой; этот отросток сочленяется с внутренней поверхностью вентральной дуги атланта; б) резко выраженный, большей частью пластинчатый отросток, называемый гребнем эпистрофея; этот гребень расположенный в средней сагиттальной плоскости, а также крылья атланта, находящиеся во фронтальной плоскости, служат местами прикрепления сильной вращающей мускулатуры; в) короткие и узкие направленные назад поперечные отростки.

У свиней шейный отдел позвоночника очень короток (D), прочен и сравнительно мало подвижен, особенно в боковых направлениях. На нём сильно выступают остистые отростки. Поперечнорёберные отростки снабжены направленными вниз широкими пластинками, черепицеобразно налегающими одна на другую. Такое построение показывает, что шея в качестве короткого рычага используется главным образом для разгибания и сгибания и стоит в связи со способом добывания этими животными в диком состоянии питательного материала, который они извлекают из почвы, роясь в ней коротким хоботком. У свиней, помимо чрезвычайно сильно развитой мускулатуры, разгибающей и сгибающей шейный рычаг и голову (в затылочно-атлантном суставе), существуют ещё значительные боковые шейные мускулы, так как вырытые хоботом коренья вытаскиваются изогнутым вбок клыком.
У рогатого скота шейный отдел позвоночного столба сравнительно короткий (С). Он всё же относительно длиннее, чем у свиней, но короче, чем у лошадей. Голова и шея легко удерживаются могучей выйной связкой (12, 13). Остистые отростки ясно выступают. Поперечнорёберные отростки отдают с боков вниз пластинчатые отпрыски, которые, однако, развиты слабее, чем у свиней. Мускулатура, действующая на шейный рычаг, у рогатого скота имеет и специфическое назначение- сильно и быстро поднимать вверх опущенную голову, чтобы пускать в ход орудие самозащиты-рога. Поэтому у него сильно развита дорзальная мускулатура шеи. Поперечное сечение шеи в целом, с мускулами и кожей, показывает овальную, или, точнее, яйцевидную, форму с приострённым верхним и тупым нижним концом.
У лошадей рычаг шеи по сравнению с таковым предыдущих видов можно считать наиболее длинным (4). Шея и голова удерживаются в покойном висячем положении без всякой затраты мускульной силы чрезвычайно сильно развитой выйной связкой (12, 13). Остистые отростки на шейных позвонках, за исключением 7-го, совершенно не развиты. Поперечно рёберные отростки не дают сильно выраженных пластинчатых отпрысков вниз, за исключением 6-го позвонка. Полеречное сечение шеи в целом приближается к яйцевидной форме с притупленным краем, направленным вентрально, и приострёyysм - дорзально. Шея сравнительно легко изгибается по всем направлениям, особенно в средней сагиттальной плоскости. Следует отметить, что длина и подвижность шеи лошадей разнообразны у различных пород; у тяжёлых шаговых лошадей шея короче, менее подвижна (свиная шея), у быстроходных - длиннее и поворотливее. Это и понятно, так как шея с привешенной головой служит во время быстрых аллюров хорошим балансирующим приспособлением при выведении центра тяжести тела из устойчивого равновесия.

Первые пресмыкающиеся появились на Земле несколько сотен миллионов лет тому назад. Высокая организованность позволяла им без особого труда уничтожать беспозвоночных конкурентов, становясь единоличными «правителями». С этого времени и начался их расцвет. Господство рептилий на нашей планете достигло немыслимых масштабов! Они не только захватили всю сушу, но и вернулись в воду, где существенно потеснили древних рыб, царствующих там. Более того, пресмыкающиеся поднялись и в воздух! Сегодня рептилии - это одна из самых интересных, разнообразных и ярких групп животных на планете Земля. Интересно, что ни к одному классу животных люди не относятся настолько противоречиво, как к пресмыкающимся: их любят и в то же время ненавидят, они вызывают недетский интерес и мистический ужас. Внешне рептилии могут существенно различаться. Далее рассмотрим несколько типов их строения.

Ящеричный, змеиный и черепаховый типы строения пресмыкающихся

Пожалуй, самое распространенное строение пресмыкающихся - это так называемый ящеричный тип. Особи, к нему относящиеся, имеют голову, шейный отдел, само туловище, хвост и четыре конечности. Это ящерицы, крокодилы, гаттерии. Следующий тип - змеиный. Наверное, не стоит объяснять, что у представителей такой внешности о конечностях речи просто быть не может! Это гибкие, с вытянутым туловищем, пресмыкающиеся - змеи и многие ящерицы, утратившие свои конечности. Представители черепахового типа строения по всем признакам подходят под ящеричное строение, но только с еще одной особенностью - телом, заключенным в мощный панцирь. Конечно же, это черепахи.

А теперь давайте поговорим о признаках, которые отличают рептилий не внутри своей группы, а, скажем так, на «мировой арене».

Закованные в «доспехи»

Главные признаки пресмыкающихся, отличающие их от других животных, - это, конечно же, особенности передвижения по земле и кожаные «доспехи». О первой особенности мы уже говорили. Давайте рассмотрим второй признак. Дело в том, что в коже рептилий развит мощный роговой слой, который образует щитки и чешуи. Почти все тело животного покрыто этими «доспехами», даже веки и тонкая кожица между пальцами! Такая кожаная «кольчуга» - очень прочная защита, а щитки, обычно покрывающие верхнюю часть головы - это своеобразный «шлем». Иногда под роговыми щитками разрастаются костные пластины. Они подобно латам защищают тело рептилии.

Вот так интересно устроены крокодилы, ящерицы, змеи и прочие чешуйчатые наземные животные. Но как же быть с их гибкостью? Неужели эта «кольчуга» не дает им возможности даже повернуть голову? К счастью, это не так! А почему пресмыкающимся необходима подвижность головы? Возможность поворачивать голову играет большую роль в охоте и безопасности рептилий. Поговорим об этом более подробно.

Почему пресмыкающимся необходима подвижность головы

Как известно, пресмыкающиеся - это продолжение амфибий, вышедших на сушу. Один из признаков, отличающий рептилий от земноводных - это наличие шейного отдела. Для наглядности скажем, что, например, у лягушек шея отсутствует, а голова сразу переходит в туловище. Шея позволяет рептилии поворачивать голову в сторону. Вы спросите, почему пресмыкающимся необходима подвижность головы? Отвечаем на примере Услышав какой-то звук или шорох движущегося предмета, ящерица моментально поворачивает свою голову в его сторону и видит все, что происходит. Если ей грозит опасность - она удирает, если же это потенциальная добыча, то ящерица схватывает ее, довольно искусно расправляясь с ней. Возможность поворачивать свою голову в разные стороны делает рептилий гибкими, почти неуловимыми, а также молниеносными охотниками. Вот почему пресмыкающимся необходима подвижность головы.

Интересное о змеях

Пожалуй, самые уникальные пресмыкающиеся - змеи. Они приспособлены ползать без помощи конечностей и заглатывать крупную добычу целиком. Змеи кардинально отличаются от других рептилий очень длинным и эластичным туловищем, что, в свою очередь, приводит к весьма своеобразному расположению внутренних органов.

Как нам известно, у обычных позвоночных животных многие органы являются парными и располагаются симметрично. У змей же от них почти всегда остается только половина, к примеру, у многих них есть только правое легкое. А если и есть парные органы, то находятся они в разных концах длинного туловища. Например, правая почка сдвинута к голове, левая - к хвосту! Когда мы слышим слово «змея», то невольно на ум приходят мысли о ядовитом пресмыкающемся. Но сегодня науке известно более 2700 и только 700 из них - ядовитые.

1. Напишем ответ об оболочке клетки.
Оболочка не только отграничила содержимое клетки от внешней среды, но и позволила ему повысить скорость перемещения за счет жгутиков и ресничек.

2. Напишем ответ об опорной функции.
Да. Покровы червей выполняют опорную функцию, так как ограничивают содержимое организма, поддерживают форму тела, так как достаточно прочные и плотные (например, кутикула круглых червей).

3. Объясним важность хитинового панциря.
К хитиновому панцирю членистоногих прикрепляются мышцы, что обеспечивает передвижение животных (бег, прыжки, полет) и возможность быстро расселяться.

4. Обозначим понятие.
Сустав.

5. Укажем первое животное с хордой.
Ланцетник.
Дадим определения понятий.
Хорда – длинный эластичный продольный тяж, присущий представителям типа хордовые.
Позвонок – составляющий элемент позвоночного столба.
Крестец – крупная треугольной формы кость, расположенная в основании позвоночника, образует верхнюю заднюю часть полости таза, подобно клину располагаясь между двумя тазовыми костями.

6. Подпишем части позвонка.

1 – тело позвонка
2 – верхние дуги
3 – нижние дуги
4 – канал спинного мозга.

7. Напишем о влиянии водно-наземного образа жизни.
Осевой скелет усложнился. Появился шейный отдел (1 позвонок) и крестцовый (1 позвонок), туловищный представлен 7 позвонками с ребрами. У хвостатых есть хвостовой отдел (несколько позвонков).

8. Напишем ответ о подвижности головы.
Подвижность головы – необходимое условие наземного существования.

9. Объясним, для чего птицам легкие кости.
Легкие и полые внутри кости птиц – это приспособление для полета.

10. Распределим части скелета.
Части скелета:
1. Бедро.
2. Плечо.
3. Голень.
4. Кисть.
5. Предплечье.
Ответ:
А – 2, 4, 5.
Б – 1, 3.

11. Напишем ответ о появлении грудины и грудной клетки.
Грудина и грудная клетка впервые появилась у пресмыкающихся. Эти части скелета защищают сердце и легкие и обеспечивают лучшее поступление в легкие кислорода.

12. Напишем ответ о заглатывании крупной добычи.
У змей концы ребер закачиваются свободно.

13. Составим схемы.

Отличия: у пресмыкающихся появились новые отделы позвоночника: поясничный и крестцовый вместо туловищного. Хорошо развит хвостовой. Появляется грудная клетка с ребрами. В шейном отделе позвонки соединены подвижно.

14. Составим схему скелета млекопитающих.

15. Напишем об усложнениях строения скелета.
Млекопитающие покорили все среды обитания: наземную, воздушную, водную; стали передвигаться быстрее. У них на высоком уровне развиты дыхательная, кровеносная и другие системы органов, поэтому усовершенствование скелета – это закономерность и необходимое условие существования млекопитающих.

Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся

4. Скелет пресмыкающихся

Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов : шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков - атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка- эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние - опистоцельны (задневогнутые), а средний - амфицельный.

К грудным позвонкам причленяются длинные ребра , брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине , образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс. Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс . Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей , крокодилов и некоторых водных ящериц).

У ящериц, способных к аутотомии (отбрасыванию хвоста), хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50-80 (7-10 шейных, 16-25 грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15-40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков увеличивается, а позвоночник делится только на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении . Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких змей) - 435 (у змей с длинным телом).

Парные конечности и их пояса

Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения . Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча (рис. 3).

Рис. 3. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta : 1 - ключица, 2 - надлопаточный хрящ, 3 - лопатка, 4 - коракоид, 5 - ребра, 6.- грудина, 7 - прокоракоидный хрящ, 8 - надгрудинник, 9 - плечо, 10 - локтевая кость, 11 - лучевая кость, 12 - запястье, 13 - пясть, 14 - фаланги пальцев

Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartilage suprascapularis), а спереди к коракоиду - хрящевой прокоракоид (cart. procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость - надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки.

Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей - подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра (рис. 14).

Рис. 4. Тазовый пояс ящерицы Lacerta : 1 - суставная впадина для головки бедра, 2 - подвздошная, 3 - лобковая, 4 - седалищная кости, 5 - симфиз

Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый : правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом - хрящевой перемычкой.

Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных конечностей наземных позвоночных.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности - между рядами косточек предплюсны (интертарзальный сустав).

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло ; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки , а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Череп почти полностью окостеневает (рис. 5).

Рис. 5. Череп ящерицы Lacerta (по Паркеру). А - вид сверху; Б - вид снизу, В - вид сбоку
1 - затылочное отверстие, 2 - боковая затылочная кость, 3 - верхняя затылочная кость, 4 - основная затылочная кость, 5 - затылочный мыщелок, 6 - основная клиновидная кость, 7 - сошник, 8 - хоана, 9 - парасфеноид, 10 - теменная кость, 11 - межтеменная кость с отверстием для теменного органа, 12 - лобная кость, 13 - носовая кость, 14 - межчелюстная кость, 15 - верхнечелюстная кость, 16 - предлобная кость, 17 - слезная кость, 18 - надглазничные кости, 19 - заднелобная, или заглазничная кость, 20 - чешуйчатая кость, 21 - надвисочная кость, 22 - скуловая кость, 23 - ноздря, 24 - квадратная кость, 25 - небная кость, 26 - крыловидная кость, 27 - верхнекрыловидная, или столбчатая кость, 28 - поперечная кость, 29 - сочленовная кость, 30 - зубная кость, 31 - надугловая кость, 32 - венечная кость

Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок , образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны . В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) (квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе гаттерий и крокодилов, но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям - квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним - с нижней челюстью.

Передняя часть нёбно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа : парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные , или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.

У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо , разделяющее ротовую полость на верхний отдел - носоглоточный , и нижний - собственно ротовую полость . Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать , когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.