СКЕЛЕТ

Скелет животного состоит из осевой и периферической частей. Осевой скелет включает в себя скелет головы (череп) и скелет стволовой части тела. Периферический скелет образован костями конечностей и делится на скелет поясов и свободных конечностей.

Занятие 16. СКЕЛЕТ СТВОЛА ТЕЛА

Цель занятия : изучить строение костей стволового скелета.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: полный грудной сегмент; первый, второй, типичный и последний шейные позвонки; грудной, поясничный и хвостовой позвонки, крестцовая кость, ребро, грудина крупного рогатого скота, лошади, свиньи.

СТВОЛОВЫЙ СКЕЛЕТ образуют кости шеи, туловища и хвоста. Он состоит из костных сегментов, которые в передней части грудного отдела развиты полно - каждый сегмент состоит из одного позвонка, двух ребер и сегмента грудной кости. Как в краниальном, так и в каудальном направлении происходит редукция частей костных сегментов. Сначала исчезает грудина, редуцируются ребра, остатки которых прирастают к позвонкам, а затем и сами позвонки. Все позвонки стволового скелета образуют позвоночный столб (позвоночник), внутри него, то есть в позвоночном канале , располагается спинной мозг.

Скелет грудной клетки крупного рогатого скота состоит из 13-14, лошадей - 17-19, свиней - 14-17 позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Диафрагмальный позвонок, через который проходит центр тяжести животного, у крупного рогатого скота 13-й, у лошади - 15-й, у свиньи - 11-й.

Грудной позвонок - vertebra thoracica - крупного рогатого скота (рис. 36, А) состоит из тела 8 и дуги (дужки) 3 , которые соединяются между собой корнями дужки . Между телом и дужкой находится позвоночное отверстие. На теле различают с краниальной стороны выпуклую головку 9 , с каудальной - вогнутую ямку 6 . Головкой и ямкой тела двух соседних позвонков соединяются

Рис. 36. Грудной позвонок:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

между собой. Нейтрально на теле позвонка имеется слабо выраженный вентральный гребень 7 . По бокам от головки и ямки заметны сглаженные углубления - краниальные реберные ямки 10 и каудальные реберные ямки 5 . Две ямки рядом лежащих позвонков образуют глубокую реберную ямку для соединения с головкой ребра. На дуге различают краниальные 13 и каудальные суставные отростки 2 , которыми сочленяются дужки двух соседних позвонков. У корней дужки спереди образуются парные краниальные позвоночные вырезки 11 , а сзади - латеральные (боковые) позвоночные (межпозвоночные) отверстия 12 , через которые проходят спинномозговые нервы и артерии. В латеральные стороны от дужки отходят поперечные отростки, несущие на себе поперечные реберные ямки (ямки поперечных отростков) 4 и сосцевидные отростки 14 . В дорсальном направлении от дужки отходит остистый отросток 1 , длинный у грудных позвонков, в области холки направленный несколько назад. У диафрагмального - 13-го позвонка остистый отросток направлен прямо вверх.

У лошади Б в сравнении с крупным рогатым скотом у грудного позвонка тело короче, головка и ямка более уплощены, вентральный гребень выражен лучше, в результате чего тело приобретает треугольную форму. Краниальная и каудальная реберные ямки более глубокие, вершины остистых отростков утолщены и иногда раздвоены, вместо парного латерального позвоночного отверстия имеется парная каудальная позвоночная вырезка , которая с краниальной.

позвоночной вырезкой впередилежащего позвонка формирует межпозвоночное отверстие .

У свиньи В в сравнении с крупным рогатым скотом тело грудного позвонка более цилиндрической формы, вентральный гребень не развит, на поперечных отростках имеется поперечное отверстие 15 .

Ребро - costa. У крупного рогатого скота имеется 13-14, лошади - 17-19, свиньи - 14-16 пар ребер. Они образуют боковую стенку грудной клетки. Ребро крупного рогатого скота (см. рис. 37, А ) состоит из реберной кости и реберного хряща . У реберной кости два конца: дорсальный, обращенный к позвонку (вертебралъный ), и вентральный, обращенный к грудной кости (стерналъный ). На вертебральном конце различают головку 1 с суставными поверхностями для сочленения с реберными ямками на телах позвонков, шейку 2, бугорок 3 с суставной поверхностью для сочленения с поперечными реберными ямками поперечных отростков, угол ребра 4 . Тело ребра 6 широкое и плоское, выпуклое с латеральной стороны и вогнутое с медиальной. На краниальном вогнутом крае имеется мышечный желоб 5 , на каудальном выпуклом крае - сосудистый желоб 7 .

У крупного рогатого скота 8 пар стернальных (истинных) ребер, хрящевые концы которых сочленяются с грудиной. Остальные ребра астернальные (ложные), они своими хрящами присоединяются к хрящам впередилежащих ребер. На 2-10-м ребрах между реберной костью и хрящом образуются суставы.

Ребра лошади Б в сравнении с крупным рогатым скотом имеют более округлое тело 6 , выпуклое в латеральную сторону в виде дуги, угол ребра 4 выражен слабо. Стернальных ребер 8 пар.

На ребрах свиньи В лучше выражены реберные углы 4 , в результате чего костное ребро имеет вид запятой. Стернальных ребер 6-8 пар.

Грудина - sternum - образует нижнюю стенку грудной клетки. У крупного рогатого скота она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка (рис. 38, А ). Рукоятка 1 направлена краниально,

Рис. 37. Ребро:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

Рис. 38. Грудина:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

имеет по бокам парные ямки для первых реберных хрящей. С телом сочленяется суставом. Тело 2 уплощено в дорсовентральном направлении, расширяется каудально, состоит из шести сегментов, соединенных хрящом, у нее 6 пар реберных вырезок 3 для сочленения со стернальными ребрами. Мечевидный отросток 4 направлен каудально, мечевидный хрящ 5 в виде широкой тонкой пластинки.

Грудина лошади Б имеет на рукоятке хрящевой добавок - соколок 6 , который спускается на вентральную сторону сильно сдавленного с боков тела в виде гребня грудины 7 . На теле имеется 7 реберных вырезок.

Грудина свиньи В имеет прямоугольную рукоятку 1 с общей реберной вырезкой для первой пары ребер. На теле грудины, состоящем из четырех сегментов, 5 пар реберных вырезок. Мечевидный хрящ короткий, удлиненно-овальной формы.

Скелет поясницы у крупного рогатого скота состоит из 6, у лошади - из 5-6, у свиньи - из 5-7 поясничных позвонков.

Поясничный позвонок - vertebra lumbalis - крупного рогатого скота (рис. 39, А ) имеет длинное тело 1 с плоской головкой и ямкой 2 . Хорошо выражен вентральный гребень 3 , имеется глубокая каудальная позвоночная вырезка 4 , иногда образующая латеральное (боковое) позвоночное отверстие. Между телом и дужкой - позвоночное отверстие 9 . На дужке расположен невысокий

Рис. 39. Поясничный позвонок:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

остистый отросток 5, во фронтальной плоскости развернуты длинные поперечнореберные отростки 6 , образовавшиеся в результате сращения поперечного отростка с редуцированным ребром, имеются суставные отростки ; из них краниальные 7 полудуговой формы, каудальные 8 - цилиндрической.

У лошади Б тело 1 поясничного позвонка более короткое, вентральный гребень 3 выражен только у первых позвонков, латеральных отверстий нет, остистый отросток выше и уже. У краниальных 7 и каудальных суставных отростков суставные площадки ровные, на двух-трех последних поперечнореберных отростках имеются суставные площадки.

У свиньи В концы поперечнореберных отростков направлены вниз, у их основания имеются либо латеральные отверстия , либо вырезки или ямки, головки позвонков плоские.

Скелет крестца образован сросшимися в одну кость крестцовыми позвонками.

Крестцовая кость - os sacrum - крупного рогатого скота (рис. 40, А ) состоит из пяти сросшихся позвонков. Тела их образовали тело крестцовой кости 1 , на котором видны швы (поперечные линии) от сращения позвонков. Тело сужается в каудальном направлении и выгнуто в дорсальном. Отверстия позвонков объединены в крестцовый канал 9 . Вместо краниальных и каудальных позвоночных вырезок образовались дорсальные 2 и вентральные крестцовые отверстия . Дуги и остистые отростки также срослись, образовав срединный гребень крестца 4 . Поперечнореберные отростки двух первых крестцовых позвонков образовали крылья крестцовой кости 5 , сдавленные спереди назад и имеющие шероховатую ушковидную поверхность 6 для сочленения с подвздошной костью

тазового пояса. Поперечные отростки остальных позвонков редуцировались и образовали боковые части 3 крестцовой кости. На первом крестцовом позвонке по сторонам от головки 8 сохранились краниальные суставные отростки 10 полулунной формы, на последнем - каудалъные суставные отростки в форме цилиндра, под головкой находится мыс 7 .

У лошади Б крестцовая кость состоит из 5-6 сросшихся позвонков. Тело 1 ее прямое, крылья 5 располагаются во фронтальной плоскости, концы слегка направлены вперед, остистые отростки выше, чем у крупного рогатого скота, концы их расширены, а иногда и раздвоены и не срастаются между собой. На крыльях кроме ушковидной имеется спереди суставная поверхность 11 для сочленения с такой же поверхностью последнего поясничного позвонка. Краниальные суставные отростки прямые.

У свиньи В крестцовая кость состоит из 4 сросшихся позвонков. Остистые отростки редуцировались, между дужками сросшихся позвонков имеются междуговые отверстия 12 , крылья направлены в сагиттальной плоскости.

Скелет хвоста образован хвостовыми позвонками - vertebrae caudales. У крупного рогатого скота их 18-21. Тела позвонков длинные, на первых 3-5 позвонках видны рудименты дуг, а на вентральной поверхности тела - гемалъные дуги для прохождения хвостовой артерии, которые затем переходят в гемалъные отростки , заметные до 10-го позвонка. Поперечные отростки короткие, широкие, загнуты вентрально. Ближе к концу хвоста позвонки сильно редуцированы.

Рис. 40. Крестцовая кость:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

У лошади 15-20 хвостовых позвонков. Тело позвонка короткое, массивное, ширина его почти равна длине, рудимент дужки выражен слабо и постепенно исчезает совсем, гемальных дуг нет.

У свиньи 20-23 хвостовых позвонка; они мелкие, дужки хорошо развиты и выступают каудально от тела.

Скелет шеи состоит из семи позвонков. Первый и второй шейные позвонки сильно отличаются от остальных. 3-5-й - типичные, у шестого изменена форма поперечнореберного отростка, а у седьмого - высокий остистый отросток, нераздвоенный попереч-нореберный отросток и каудальные реберные ямки для сочленения с первым ребром, нет межпоперечного отверстия.

Типичный шейный позвонок крупного рогатого скота (рис.41, А ) имеет сравнительно короткое тело 4 , хорошо выраженную головку 9 и ямку 3 , глубокие краниальные 8 и каудальные позвоночные вырезки 2 . Остистые отростки 11 увеличиваются от третьего до седьмого позвонка, краниальные 10 и каудальные суставные отростки 1 плоские, хорошо развитые, поперечнореберные отростки 7 раздвоены (одна часть направлена вентрально, другая - дорсально). Между поперечнореберными отростками и корнями дужки находится межпоперечное (позвоночно-реберное) отверстие 6 . Вентральный гребень отсутствует.

У лошади Б тело 4 вытянуто, головка 9 выпуклая, ямка вогнутая, остистые отростки выражены очень слабо, а вентральный гребень 5 -очень сильно, поперечнореберные отростки раздвоены в краниокаудальном направлении.

У свиньи В головка 9 и ямка 3 уплощены. На поперечноребер-ных отростках имеется поперечное отверстие .

Второй шейный позвонок (осевой) - axis - крупного рогатого скота (рис. 42) имеет тело 4 , дугу и широкое отверстие позвонка . Вместо головки расположен зуб , или зубовидный отросток 9 , полулунной формы. По обе стороны его находятся

суставные поверхности 8 для сочленения с атлантом. Ямка позвонка глубокая 3 . Остистый отросток в форме прямоугольника и называется гребнем 1, каудалъные суставные отростки 2 обособлены, вместо краниальных позвоночных вырезок межпозвоночные отверстия 7, поперечнореберные отростки 5 не раздвоены и имеют межпоперечные отверстия 6 .

У лошади Б зубовидный отросток 9 в форме долота, конец его заострен, суставная поверхность 8 окаймляет отросток с боков и снизу, гребень 1 дугообразный, раздвоен и несет на себе каудальные суставные отростки 2, вентральный гребень 10 сильно развит.

У свиньи В тело осевого позвонка короткое, зубовидный отросток в форме конуса, гребень очень высокий и приподнят к заднему краю.

Первый шейный позвонок (атлант) - atlas - крупного рогатого скота (рис. 43, А ) имеет форму кольца и состоит из двух дуг: дорсальной 1 с дорсальным бугорком 2 и вентральной 7 с вентральным бугорком 8 . Тело редуцировано. На каудальном конце атланта находится уплощенная суставная поверхность 6 для сочленения с зубовидным отростком второго шейного позвонка. На краниальном конце имеются эллипсоидной формы краниальные суставные ямки для сочленения с мыщелками затылочной кости.

	Рис. 43. Первый шейный позвонок: А - крупного рогатого скота; Б - лошади;В - свиньи

Поперечнореберные отростки у атланта в виде широких тонких пластин и называются крыльями 5 . На крыльях расположены крыловые отверстия 4 , они проходят с дорсальной стороны на вентральную и расположены латеральнее межпозвоночного отверстия 3 .

У лошади Б крылья атланта опущены вентрально. На них имеются дополнительные межпоперечные (поперечнореберные) отверстия 9 .

У свиньи В на крыльях есть поперечный канал, вентральный бугорок сильно развит и выдается каудально.

Филогенетические преобразования . У рыб в позвоночнике различают лишь туловищный и хвостовой отделы. Все позвонки в нем почти одинаковы. Туловищные позвонки несут ребра.

Уже у первых наземных позвоночных - амфибий задние конечности через тазовые кости опираются на отростки одного из позвонков, образованные прирастающими крестцовыми ребрами. Этот позвонок расположен на границе между туловищными и хвостовыми позвонками и называется крестцовым. Первый позвонок, единственный шейный, образует подвижное сочленение с черепом.

У рептилий истинные ребра соединяются с грудиной, образуя грудную клетку, и туловищный отдел позвоночника подразделяется на грудной и поясничный. За ними следуют крестцовый и хвостовой отделы позвоночника. Шейные ребра рудиментарны, в поясничном отделе - слабо развиты, а в крестцовом, образованном двумя позвонками, срастаются с ними, давая опору тазу.

У млекопитающих и человека незначительные остатки ребер в шейном и поясничном отделах позвонков слиты с поперечными отростками, а в крестце формируют его боковые части (рис. 12). У млекопитающих (за очень малым исключением) семь шейных позвонков. В связи с резко возрастающим значением задних конечностей в передвижении таз сочленяется уже не с двумя, а с большим количеством позвонков. Это увеличивает крестцовый отдел.

Если ребра филогенетически очень древни и были уже у рыб, то настоящая грудина появилась значительно позже, в связи с полным переходом позвоночных животных к жизни на суше.

У амфибий она еще мала, но достаточно развита у рептилий и млекопитающих.

Позвоночник человека . Позвоночник, или позвоночный столб, человека состоит из 33-34 позвонков (vertebrae), метамерно следующих друг за другом (рис. 18). В позвоночнике различают отделы: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (4-5 позвонков). Крестцовые позвонки срастаются в одну кость - крестец, а копчиковые - в копчик. Поэтому у взрослого человека позвоночник состоит из 24 отдельных позвонков, крестца и копчика.

Позвоночник является основным стержнем тела и его опорой. Он защищает спинной мозг, составляет часть стенок грудной, брюшной и тазовой полостей и, наконец, участвует в движении туловища и головы. Этим функциям соответствует строение позвонков.

Позвонок имеет массивную опорную часть - тело, дугу , которая состоит из двух симметричных половин, замыкающих вместе с телом позвоночное отверстие, и отходящие от дуги отростки (Атл., 3, Д и 4, Д). Одни отростки служат местом прикрепления мышц - непарный остистый отросток , обращенный назад, и парные поперечные отростки , направленные в стороны; другие сочленяются с соседними позвонками - парные верхние и нижние суставные отростки . Позвоночные отверстия в совокупности образуют позвоночный канал , в котором помещается спинной мозг. На дугах, в месте перехода их в тело позвонка, сверху и снизу находятся межпозвоночные вырезки (нижняя глубже). Вырезки смежных позвонков образуют межпозвоночное отверстие , через которое проходят спинномозговые нервы и сосуды.

Наряду с общими признаками позвонки разных отделов позвоночника имеют различия, наиболее резко заметные в средних частях каждого отдела.

Грудные позвонки наиболее типичны, так как только в грудном отделе полностью сохраняется сегментальное строение. От других позвонков они отличаются суставными реберными полуямками (на I, XI и XII позвонках - ямками), которые расположены на боковых поверхностях их тела, сверху и снизу основания дуги (Атл., 3, Д). Две полуямки смежных позвонков образуют ямку, сочленяющуюся с головкой ребра. На конце поперечных отростков первых десяти позвонков есть суставные поверхности , с которыми сочленяются бугорки ребер. Остистые отростки направлены вниз и налегают друг на друга, что особенно выражено в средних четырех грудных позвонках. Это делает грудной отдел позвоночника менее подвижным. Масса тела позвонков постепенно возрастает по направлению к поясничному отделу (рис. 13).

Шейные позвонки сохранили от ребер незначительные рудименты, сросшиеся с поперечными отростками, которые поэтому называют поперечнореберными (Атл., 3, Г). Основание последних имеет отверстие. Часть отростка, ограничивающая отверстие спереди, и есть остаток ребра. Поперечнореберные отверстия всех шейных позвонков образуют прерывистый канал. Он служит защитой позвоночной артерии, проходящей в нем к головному мозгу, и одноименной вены. Тела шейных позвонков по сравнению с телами грудных менее массивны, а верхние и нижние поверхности их седловидны, что обусловливает значительную подвижность шеи. Позвоночные отверстия велики, дуги тонкие. Остистые отростки (за исключением отростка VII позвонка) короче, чем в грудном отделе, и раздвоены на конце, что увеличивает площадь прикрепления к ним многочисленных мышц. Первые два шейных позвонка резко отделяются от остальных.

Атлант - первый шейный позвонок - имеет форму кольца (Атл., 3, А, Б). Место тела занимает передняя дуга , на ее выпуклой части расположен передний бугорок . На стороне, обращенной внутрь широкого позвоночного отверстия, заметна суставная ямка для зубовидного отростка II позвонка. На задней дуге , соответствующей дугам других позвонков, от остистого отростка сохранился лишь слабый выступ - задний бугорок . Вместо верхних суставных отростков сбоку расположены овальные верхние суставные ямки , которые сочленяются с мыщелками затылочной кости. Роль нижних суставных отростков выполняют ямки, сочленяющиеся со вторым позвонком.

Эпистрофей, или осевой позвонок , отличается от типичных шейных позвонков развитием на верхней части тела отростка - зуба , вокруг которого вращается атлант вместе с черепом (Атл., 3, В). Этот отросток возникает в утробный период развития путем прирастания к эпистрофею большей части тела атланта. Взамен верхних суставных отростков по бокам зубовидного отростка находятся слегка выпуклые суставные поверхности.

Поясничные позвонки , особенно последние, массивные и отличаются вытянутыми в стороны поперечнореберными отростками (Атл., 4, Д) - продуктом слияния поперечных отростков и рудиментов поясничных ребер. Небольшие отростки на дуге и верхних суставных отростках увеличивают площадь прикрепления мощных мышц спины.

Крестец (sacrum) по форме напоминает треугольник, направленный основанием вверх, а вершиной вниз (Атл., 4, А, Б). На передней поверхности крестца, сглаженной, вогнутой и обращенной к тазовой полости, тянутся четыре поперечные шероховатые линии - следы слияния тел крестцовых позвонков. Здесь же открываются четыре пары передних крестцовых отверстий . На задней, выпуклой поверхности выдаются бугристый срединный крестцовый гребень (слившиеся остистые отростки), два параллельных ему суставных гребня (слившиеся суставные отростки), а латеральнее их - боковые гребни (слившиеся поперечные отростки). Между суставными и боковыми гребнями открываются четыре пары задних крестцовых отверстий . Расположенные снаружи от боковых гребней боковые части крестца (слившиеся рудименты крестцовых ребер) сочленяются с тазовыми костями посредством ушковидных поверхностей . Резко суживающийся внизу крестцовый канал служит продолжением позвоночного канала.

Крестец мужчин длиннее, уже и более изогнут, чем у женщин.

Копчик (coccygenm) состоит из 4 (реже 3 или 5) сросшихся у взрослого рудиментарных позвонков, сохранивших лишь тело (Атл., 4, В, Г). Он соответствует скелету хвоста позвоночных животных. Кончик имеет вид пирамидки, обращенной к крестцу своим основанием, на котором выдаются недоразвитые верхние суставные и поперечные отростки первого позвонка.

Грудная клетка состоит из грудины и ребер, которые сзади соединены с позвоночным столбом.

Ребра (costae) в числе 12 нар имеют вид узких костных пластинок, сильно изогнутых и несколько сплющенных. Их нижний край заострен (рис. 14). Задний конец каждого ребра сочленяется с грудным позвонком при помощи головки и бугорка , отделенных друг от друга суженной частью - шейкой . Два последних ребра (XI и XII) лишены бугорков. Первое ребро расположено почти в горизонтальной плоскости (рис. 15), резко изогнуто, и на его верхней поверхности выдается небольшое возвышение - лестничный бугорок (по названию прикрепляющейся здесь мышцы). Передние концы ребер хрящевые. Хрящи I-VII пар ребер (истинных ) сочленяются с грудиной. VIII и IX нары (ложные ребра ) своими хрящами соединяются с хрящом вышележащего ребра, образуя реберную дугу . Хрящи X пары иногда входят в нее, но чаще, как хрящи XI и XII пар, заканчиваются свободно в мышцах живота (колеблющиеся ребра ). Изредка (у 2% людей) бывает 13 пар ребер. В этих случаях поясничных позвонков остается лишь 4, так как первый из них превращается в XIII грудной. Очень редко встречаются 11 пар ребер (тогда поясничных позвонков 6), а также шейные ребра (на последнем шейном позвонке). Вообще в строении крайних позвонков каждого отдела выступают черты строения, переходные к соседнему отделу.

Грудина (sternum) - плоская непарная кость, состоящая из верхней части - рукоятки , средней части - тела и мечевидного отростка , который очень варьирует по величине и форме и часто не оправдывает названия (рис. 15). Эти отделы сначала отграничены хрящевыми прослойками, но с возрастом (после 30 лет) начинают срастаться друг с другом. По бокам рукоятки находятся вырезки, в которых происходит соединение с ключицами и первой парой ребер. Верхний край несет непарную яремную вырезку (ее легко прощупать через кожу). По краям тела грудины также заметны вырезки - места соединения с хрящами II-VII пары ребер.

Грудина у женщин обычно относительно короче, чем у мужчин.

Онтогенез . В течение четвертой недели развития на спинной стороне тела зародыша появляется парная цепочка мешковидных выпячиваний мезодермы, называемых сомитами , или первичными сегментами . Медиальная часть каждого из них образует склеротом, а дорсальная и латеральная части - миотом . Из склеротома развивается перепончатый осевой скелет, охватывающий нервную трубку и хорду (рис. 65). Но хорда в процессе последующего развития теряет опорное значение и сохраняется лишь в виде незначительных остатков между позвонками, внутри межпозвоночных дисков. На 5-й неделе развития зародыша человека перепончатая стадия переходит в хрящевую и соединительная ткань вокруг хорды и нервной трубки заменяется хрящами, которые срастаются затем в кольца и образуют позвонки.

Последняя, костная стадия начинается с 3 го месяца внутриутробного развития, когда в каждом хрящевом позвонке возникают очаги окостенения - по одному энхондральному в теле и по паре перихондральных в дуге. Однако хрящевая ткань еще долго опережает в росте костную и у новорожденного составляет половину всей массы позвоночника. Срастание парных костных очагов в дуге, а затем дуги с телом позвонка происходит в возрасте от 3 до 8 лет, в крестце - к 10 годам. Копчиковые позвонки окостеневают лишь в 14 лет, а крестцовые срастаются друг с другом между 17 и 25 годами. К 10 годам по краям верхней и нижней поверхности тел позвонков возникают еще кольцевидные эпифизы (сливаются с позвонком в 22-24 года) и мелкие добавочные очаги окостенения.

Ребра и грудина проходят в онтогенезе тоже три стадии. Передние (вентральные) концы хрящей ребер на каждой стороне сначала срастаются вместе. Вследствие этого возникают парные полоски, которые затем смыкаются, образуя хрящевую грудину. В ребрах окостенение начинается раньше, чем в позвоночнике, а в грудине - на последних месяцах внутриутробной жизни. Новорожденный имеет грудину из хряща с парными и непарными костными очагами. Позднее они превращаются в кость, которая состоит из нескольких соединенных хрящом костных сегментов, которые не срастаются и у взрослых. После 30 лет реберные хрящи начинают обызвествляться, а к старости даже окостеневают. Такое различие в сроках окостенения повторяет филогенетическую последовательность в развитии этих частей скелета.

Соединение костей туловища . В скелете туловища кости соединяются по тину суставов и синартрозов.

Связь между толами позвонков (от II шейного до крестца) осуществляется межпозвоночными дисками (Атл., 5, А). Каждый из них образован волокнистым хрящом, пучки которого кольцевидно окружают упругое студенистое ядро (остаток хорды). Межпозвоночные диски прочно сращены с пластинками гиалинового хряща, покрывающими сверху и снизу тела позвонков. Между телами позвонков возникает своеобразный полусустав со студенистым ядром между хрящами. Диски составляют не менее четверти общей длины над крестцовой части позвоночника. Особенно они толсты в поясничном отделе. Такое соединение позвонков сообщает позвоночнику рессорность, т. е. смягчает толчки и в то же время придает ему большую гибкость.

Между суставными отростками всех позвонков образуются настоящие, хотя и малоподвижные сочленения. В шейном и грудном отделах их относят к типу плоских, а в поясничном - к тину цилиндрических суставов.

Вдоль передней поверхности тел всех позвонков, начиная от затылочной кости и атланта, тянется передняя продольная связка , а на задней (внутри позвоночного канала) - задняя продольная связка (Атл., 5, А). Смежные позвонки соединены короткими межпоперечными, межостистыми и междуговыми , или желтыми, связками . Эластичность связок облегчает работу мышц, выпрямляющих туловище.

По остистым отросткам тянется надостистая связка , переходящая на шее в широкую выйную связку , прирастающую к затылочной кости.

В крестцовом и копчиковом отделах позвонки сращены при помощи синостозов в сложные кости - крестец и копчик.

Атланто-затылочный сустав (articulatio atlantooccipitalis) находится между позвоночником и черепом. Это парный, комбинированный сустав, который образован мыщелками затылочной кости и верхними суставными ямками атланта. Он относится к эллипсоидным двуосным суставам и обеспечивает качательные и кивательные движения головы.

Со вторым шейным позвонком атлант сочленен двумя суставами (articiilationes atlantoaxialis). Один из них - парный - образован нижними суставными ямками атланта и верхними поверхностями осевого позвонка. Другой сустав - непарный - образован зубом осевого позвонка и передней дугой атланта, которые прочно прижаты друг к другу поперечной связкой атланта (рис. 16). Сустав зуба осевого позвонка относится к одноосным цилиндрическим с вертикальной осью вращения. В этом суставе происходят повороты головы (вместе с атлантом) вправо и влево.

Все ребра соединяются с телами грудных позвонков своими головками (рис. 14). Первые десять пар ребер соединяются и с поперечными отростками позвонков при помощи бугорков (рис. 17). Оба сустава каждого ребра комбинированные, т. е. движения в них совершаются одновременно. При этом шейки ребер почти не смещаются (через них проходит ось вращения), а передние концы ребер продвигаются вперед и в стороны, что увеличивает объем грудной клетки. Хрящи 1 нары ребер срастаются с грудиной, а II - VII нар сочленяются с ней тугоподвижными суставами (Атл., 6).

Скелет туловища . Соединения позвонков (от II шейного до крестца) межпозвоночными дисками, парными суставами и связками (Атл., 5) превращают позвоночник в упругий стержень, допускающий раздельные или комбинированные движения вокруг фронтальной, сагиттальной и вертикальной осей (сгибание и разгибание, наклоны в сторону, повороты). Небольшие движения между отдельными позвонками, суммируясь, обеспечивают значительную подвижность позвоночника. Наименее подвижен грудной отдел из-за наличия ребер, скошенности остистых отростков и тонкости межпозвоночных дисков. Позвоночник составляет около 40% общей длины тела и имеет четыре изгиба в сагиттальной плоскости (рис. 18). Два из них обращены выпуклостью вперед (шейный и поясничный лордозы ) и два - назад (грудной и крестцово-копчиковый кифозы ). Лордозы и кифозы уравновешивают друг друга и обеспечивают общее вертикальное направление длинной оси позвоночника. Изгибы обусловлены силой тяжести, тонусом мышц и некоторой клиновидностью межпозвоночных дисков (в области лордозов они толще в передней, а в области кифозов - в задней части). Лордозы представляют собой специфические особенности позвоночника человека, связанные с вертикальным положением тела. Они несколько изменяются в зависимости от тонуса мускулатуры, степени наполнения желудка, осанки и т. д.

Рис. 18. Позвоночник (слева), его функциональные и возрастные изгибы (линии справа): I - атлант; II - шейный; III - грудной и IV - поясничный отделы; V - крестец; VI - копчик; 1 - натощак; 2 - при наполненном желудке; 3 - при опущенной голове; 4 - при вытянутых вперед руках; 5 - при положении "смирно" у молодого человека; 6 - у старика

У новорожденного младенца позвоночник почти прямой. Шейный лордоз возникает, когда ребенок начинает держать голову, т. е. активно противиться свешиванию ее вперед. Позже, когда ребенок начинает сидеть, а затем стоять и ходить, появляется и поясничный лордоз (рис. 19), который окончательно формируется к 15 годам. Межпозвоночные диски у детей менее эластичны, чем у взрослых, но позвоночник в целом более гибок вследствие неполного окостенения позвонков. Поэтому ребенок при стоянии затрачивает на фиксацию позвоночника больше мышечных усилий, чем взрослый, и устает быстрее.

Искривление позвоночника в сторону - сколиоз , нередко развивающийся у школьников, - связан с возрастными особенностями тел позвонков и межпозвоночных дисков (их податливостью к деформациям) и слабостью мышц спины. Сколиоз наблюдается при несоблюдении гигиенических норм, относящихся к высоте парт, силе и равномерности освещения классов, индивидуальным зрительным и слуховым особенностям учеников и т. п.

Различные отделы позвоночника растут в длину неравномерно. Быстрее других развивается поясничный отдел, медленнее - шейный.

К старости позвоночник укорачивается (иногда на 10%) за счет уменьшения в высоту тел позвонков и истончения межпозвоночных дисков. Нередко значительно увеличивается изгиб грудного отдела и появляется старческий горб.

Грудная клетка образует костную основу стенки грудной полости. Реберные хрящи придают ей упругость. Грудная клетка защищает сердце, легкие, печень и служит местом прикрепления дыхательных мышц и мышц верхних конечностей.

Форму грудной клетки сравнивают с конусом, который имеет усеченный верхний конец и косо срезанное основание, обращенное книзу.

Сагиттальный размер грудной клетки всегда меньше поперечного; на горизонтальном разрезе она почковидна (рис. 20). Такая форма грудной клетки присуща только человеку и возникла в связи с превращением передних конечностей позвоночных в орган хватания, а затем труда. У большинства животных грудная клетка сдавлена с боков. У новорожденных сохраняются следы сходства с этой филогенетически первичной формой (рис. 21, 1). Даже у школьников младших классов еще отчетливо заметны большая, чем у взрослых, округлость грудной клетки и меньший наклон ребер. В этом заключается одна из причин того, что дети дышат менее глубоко, но более часто. У детей с плохо развитой мышечной системой и слабыми легкими часто встречается уплощенная грудная клетка, которая находится как бы в спавшемся состоянии. Для таких детей важны специальные физкультурные упражнения. У рахитиков грудина резко выступает вперед ("куриная грудь"). У женщин грудная клетка часто короче и более округла, чем у мужчин.

У стариков вследствие ослабления мускулатуры, разгибающей туловище, усиливается кифоз грудного отдела позвоночника. Грудная клетка укорачивается и опускается: переднезадний размер увеличивается (рис. 21, 3), а поперечный уменьшается; меньше становится кривизна ребер, и они принимают более косое положение. Все эти изменения, а также обызвествление реберных хрящей ограничивают объем движений грудной клетки: разница в ее окружности при максимальном вдохе и выдохе у стариков 5 см, а у молодых - людей - до 10 см.