Хвостовой отдел позвоночника у пресмыкающихся. Скелет ящерицы. Внутреннее строение ящерицы. Виды и названия ящериц

10.01.2019

Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков - атласа, или атланта (atlas) , и эпистрофея (epistropheus) . Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка- эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние - опистоцельны (задневогнутые), а средний - амфицельный.

К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс (см. ниже). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.


Осевой скелет . Дифференцировка осевого скелета, или позвоночника, на отделы выражена у пресмыкающихся значительно отчетливее, чем у земноводных. Шейный отдел всегда составлен несколькими позвонками, из которых два передних имеют особое устройство. Первый шейный позвонок называется атлас или атлант. Он лишен тела позвонка и имеет форму разделенного на две части кольца. На нижней передней поверхности этого позвонка имеется сочленовная впадина, подвижно соединяющаяся с мыщелком черепа. Второй шейный позвонок - эпистрофей, имеет спереди крупный зубовидный отросток, который представляет собой тело первого шейного позвонка, сросшееся с эпистрофеем. Зубовидный отросток свободно входит в нижнее отверстие атласа. Такое строение первых шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы. Остальные шейные позвонки имеют обычное устройство; многие из них несут короткие шейные ребра.

.
А - атлант; Б - эпистрофей; В - грудной позвонок;
Г - продольный разрез грудного позвонка:
1 - зубовидный отросток эпистрофея, 2 - тело позвонка, 3 - верхняя дуга,
4 - остистый отросток, 5 - канал для спинного мозга, 6 - передний сочленовный отросток,
7 - задний сочленовный отросток

Грудной и поясничный отделы различаются не вполне отчетливо и обычно рассматриваются как единый отдел. Собственно грудным отделом считается та часть позвоночника, в которой отходящие от позвонков ребра нижним концом причленяются к грудине. Позвонки поясничного отдела несут ребра, не доходящие до грудины. Тела позвонков спереди вогнутые, а сзади выпуклые; такие позвонки носят название процельных. Над телом позвонка поднимаются верхние дуги, заканчивающиеся остистым отростком. В канале, образованном верхними дугами, располагается спинной мозг.

От переднего и заднего отделов основания верхних дуг отходят соответственно передние и задние сочленовные отростки. Эти парные отростки соединяются с сочленовными отростками соседних позвонков и способствуют большей прочности позвоночника при изгибах. По бокам на теле позвонка (вблизи основания верхних дуг) имеются небольшие углубления, к которым причленяются ребра.

Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, для которых характерны мощно развитые поперечные отростки; к ним присоединяются кости таза. Хвостовой отдел представлен многочисленными позвонками, постепенно уменьшающимися в размерах.

Такое строение позвоночника типично для класса пресмыкающихся, но в некоторых группах оно претерпевает вторичные изменения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечностей и возникновением иного типа передвижения - переползания на брюхе путем изгибов туловища - позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки имеют подвижные ребра, нижние концы которых свободны (грудина у змей отсутствует) и упираются в брюшные роговые щитки.



.
А - карапакс; Б - пластрон:
1 - туловищный отдел позвоночного столба, 2 - реберные пластинки,
3 - краевые пластинки, 4 - коракоид, 5 - лопатка, 6 - подвздошная кость,
7 - лобковая кость, 8 - седалищная кость

У черепах осевой скелет принимает участие в образовании костной основы их панциря. Верхний щит панциря - карапакс - составлен несколькими рядами костных пластинок. Средний (непарный) ряд этих пластинок образован срастанием расширенных и уплощенных остистых и поперечных отростков туловищных позвонков с кожными костями; по бокам от среднего ряда лежат парные ряды костных пластинок, сросшихся с расширенными ребрами. Край карапакса образуют костные пластинки покровного происхождения. Таким образом, туловищный отдел позвоночника черепах неподвижен и прочно сращен со спинным щитом панциря. Шейный же и хвостовой отделы позвоночника - подвижны. При этом передние шейные позвонки опистоцельные (тело позвонка спереди выпуклое, сзади вогнутое), задние - продельные, а между этими двумя группами располагается один позвонок, тело которого имеет выпуклую поверхность и спереди и сзади.

Череп . По сравнению с земноводными череп пресмыкающихся характеризуется значительно более полным окостенением. Некоторое количество хряща сохраняется лишь в обонятельной капсуле и в слуховой области. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально закладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости. В качестве основного объекта для изучения удобно использовать череп крупной ящерицы - варана.


.
А - сбоку; Б - снизу; В - сверху; Г - сзади:
1 - основная затылочная кость, 2 - боковая затылочная кость,
3 - верхняя затылочная кость, 4 - большое затылочное отверстие,
5 - затылочный мыщелок, 6 - переднеушная кость,
7 - основная клиновидная кость, 8 - сошник, 9 - теменная кость,
10 - лобная кость, 11 - носовая кость, 12 - предлобная кость,
13 - предглазничная кость, 14 - слезная кость, 15 - верхняя височная яма,
16 - заднелобная кость, 17 - чешуйчатая кость, 18 - предчелюстная кость,
19 - верхнечелюстная кость, 20 - скуловая кость, 21 - разрыв нижней височной дуги благодаря редукции квадратно-скуловой кости, 22 - квадратная кость,
23 - крыловидная кость, 24 - нёбная кость, 25 - верхнекрыловидная кость,
26 - поперечная кость, 27 - надугловая кость, 28 - зубная кость, 29 - угловая кость,
30 - сочленовная кость, 31 - венечная кость

Осевой череп . В затылочном отделе черепа имеются все четыре затылочные кости: основная затылочная, две боковые затылочные и верхняя затылочная. Эти первичные по происхождению кости окружают большое затылочное отверстие. Нижняя и боковые затылочные кости совместно образуют единственный (в отличие от земноводных) затылочный мыщелок, подвижно сочленяющийся с первым шейным позвонком - атласом. Сочленение головы с шеей при помощи только одного мыщелка в сочетании с уже рассмотренными особенностями строения двух первых шейных позвонков придает голове рептилий значительную подвижность.
В слуховом отделе из хрящевых костей сохраняет самостоятельность только парная переднеушная кость, тогда как верхнеушные срастаются с верхней затылочной костью, а задне-ушные - с боковыми затылочными.

Межглазничная перегородка у пресмыкающихся тонкая, перепончатая, и лишь у крокодилов и ящериц в ней имеются отдельные небольшие окостенения, видимо, соответствующие глазо-клиновидным костям. Обонятельная капсула окостенений не имеет.

В основании черепа впереди от основной затылочной кости располагается довольно крупная покровная основная клиновидная кость. Ее передний узкий отросток гомологиченпарасфеноиду (parasphenoideum), который у рептилий заметно редуцирован. В передней части дна черепа под обонятельным отделом расположен парный сошник, также имеющий покровное происхождение.
Крыша черепа представлена многочисленными покровными костями, некоторые из которых опускаются книзу и прикрывают череп с боков. К ним относятся теменные, лобные и носовые кости. Впереди лобных костей обычно располагаются парные предлобные и предглазничные кости, а под ними в передней стенке глазницы - прободенные узким каналом парные слезные.



А - сверху; Б - снизу:
1 - предчелюстная кость, 2 - верхнечелюстная кость, 3 - скуловая кость,
4 - квадратно-скуловая кость, 5 - квадратная кость, 6 - наружная ноздря,
7 - глазница, 8 -боковая височная яма, 9 - верхняя височная яма, 10 - чешуйчатая кость,
11 - заднелобная (заглазничная) кость, 12 - теменная кость, 13 - лобная кость,
14 - предлобная кость, 15 - носовая кость, 16 - слезная кость, 17 - нёбная кость,
18 - крыловидная кость, 19 - поперечная кость,
20 - хоаны (внутренние отверстия ноздрей), 21 - затылочный мыщелок

Из остальных покровных костей осевого черепа особый интерес представляют кости, принимающие участие в образовании так называемых височных дуг. У крокодила в крыше черепа кнаружи от теменной кости с каждой стороны имеется отверстие - верхняя височная яма. По наружному краю верхняя височная яма ограничена заднелобной или заглазничной ичешуйчатой костями. Эти две кости вместе составляют верхнюю височную дугу. Сбоку черепа позади глазницы располагаются боковые височные ямы, ограниченные снаружи нижними височными дугами. Каждая нижняя височная дуга составлена двумя костями: скуловой и квадратно-скуловой. Нижняя височная дуга соединяется с верхней челюстью: скуловая кость прирастает к верхнечелюстной, а квадратно- скуловая - к квадратной. Такой тип черепа, как у крокодила - с двумя височными ямами и двумя височными дугами, носит название диапсидного (двудужного).

У варана верхняя височная яма ограничена полной верхней височной дугой, В составе же нижней височной дуги редуцировалась квадратно-скуловая кость и сохранилась только скуловая; боковые височные ямы вследствие этого незамкнуты снаружи и остаются открытыми. Поэтому череп варана может рассматриваться как череп диапсидного типа, но с редуцированной нижней дугой. У некоторых других ящериц частично редуцируется и верхняя височная дуга, а у змей обе височные дуги редуцированы (заднелобная и чешуйчатая кости не соединяются друг с другом; обе височные ямы снаружи остаются открытыми). Таким образом, змеи и ящерицы (отряд чешуйчатых, Squamata) по строению черепа относятся к группе диапсидных (двудужных) пресмыкающихся, но характеризуются разной степенью редукции височных дуг.


:
1 - ложная височная яма, 2 - предчелюстная кость, 3 - верхнечелюстная кость,
4 - скуловая кость, 5 - квадратно-скуловая кость, 6 - квадратная кость,
7 - чешуйчатая кость, 8 - заднелобная кость, 9 - теменная кость,
10 - лобная кость, 11 - предлобная кость, 12 - верхняя затылочная кость

У черепахи обе височные ямы отсутствуют, и боковая стенка крыши черепа, отграничивающая снаружи большую полость - так называемую ложную височную яму, образовавшуюся как выемка в затылочной части черепа, составлена плотно сросшимися костями: заднелобной, чешуйчатой, скуловой и квадратно-скуловой. Такой тип черепа, лишенный истинных височных ям и ограничивающих их височных дуг, называется анапсидным (бездужным).

Висцеральный череп . У варана нёбно-квадратный хрящ окостеневает, образуя в заднем отделе квадратную кость, к нижнему концу которой причленяется нижняя челюсть; верхний конец квадратной кости подвижно сочленен с осевым черепом. Впереди квадратной кости расположена крыловидная кость, а перед ней - нёбная кость, соединяющаяся с верхнечелюстными костями и сошником. Все эти кости парные; из них только квадратные кости имеют хрящевое (первичное) происхождение.

От крыловидной кости вверх отходит верхнекрыловидная кость. Эта парная кость, соединяющая крыловидную и теменную кости, гомологична вертикальному («восходящему») отростку нёбно-квадратного хряща и характерна из ныне живущих рептилий для ящериц и гаттерии. Кроме верхнекрыловидных от крыловидных костей отходят поперечные кости, которые в передней своей части присоединяются к верхнечелюстным костям. Вторичная верхняя челюсть представлена предчелюстными и верхнечелюстными костями. Нижняя челюсть состоит из первичной сочленовной кости и покровных костей: зубной, угловой, надугловой, венечной и, иногда, еще нескольких мелких косточек.

На предчелюстной, челюстной и зубной костях рептилий (кроме черепах) расположены простые конические, иногда слегка загнутые назад зубы, которые прирастают к краю соответствующей кости.
Подъязычная дуга, как и у земноводных, полностью утратила функцию подвеска. Верхний элемент подъязычной дуги (гиомандибуляре) входит в состав среднего уха в виде палочковидной слуховой косточки - стремечка (stapesseucolumella), а остальная ее часть вместе с остатками передних жаберных дуг образует подъязычный аппарат.
Описанное строение висцерального черепа в общем типично для всех пресмыкающихся. Но в некоторых группах имеются отступления от этой схемы, связанные главным образом со спецификой биологии этих групп.


:
1 - предчелюстная кость, 2 - верхнечелюстная кость. 3 - нёбная кость,
4 - крыловидная кость, 5 - поперечная кость, 6 - квадратная кость, 7 - чешуйчатая кость,
8 - заднелобная кость, 9 - ядовитый зуб, 10 - лобная кость, 11 - носовая кость,
12 - зубная кость. 13 - угловая кость, 14 - сочленовная кость

У змей очень подвижны не только квадратные, но и соединенные с ними чешуйчатые, а также крыловидные и нёбные кости. Две последние несут острые зубы. Поперечные кости у змей служат как бы рычагами, передающими движения крыловидных костей верхнечелюстным костям, которые в свою очередь очень подвижны. Вся эта система подвижно сочлененных костей не только способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, но и обеспечивает независимые движения правой и левой половин челюстного аппарата при проталкивании добычи в глотку с поочередным перехватыванием. Это позволяет змеям заглатывать относительно очень крупную (превышающую толщину туловища змеи) добычу. У ядовитых змей на верхнечелюстных костях расположены подвижно прикрепленные острые, загнутые назад ядовитые зубы, имеющие внутренний канал или бороздку на передней поверхности, по которым при укусе в ранку стекает яд из расположенных у основания зуба ядовитых желез.

Череп крокодилов характеризуется тем, что зубы не прирастают к краю зубной, предчелюстной и верхнечелюстной костей, как у других рептилий, а сидят в специальных углублениях (лунках, или альвеолах) этих костей - текодонтные зубы. Другая особенность висцерального черепа крокодилов - вторичное твердое нёбо, отделяющее ротовую полость от носоглоточного хода. В образовании вторичного твердого нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей, а также нёбные и крыловидные кости. Благодаря образованию твердого нёба вторичные хоаны отнесены назад и расположены в крыловидных костях, над гортанью. Образование вторичного твердого нёба связано с характером образа жизни крокодилов: прямое соприкосновение гортани с хоанами открывает возможность бесперебойного дыхания при принятии пищи и когда крокодил отдыхает на мелководье, выставив из воды находящиеся на возвышениях ноздри, тогда как ротовая полость заполнена водой.

Парные конечности и их пояса . Плечевой пояс пресмыкающихся состоит из типичных костей: расположенной более дорзально лопатки и обращенного в вентральную сторону коракоида. Обе эти кости принимают участие в образовании суставной ямки для прикрепления передней конечности. Дорзальнее лопатки располагается широкий уплощенный надлопаточный хрящ, а впереди коракоида - хрящевой прокоракоид. Имеется хорошо развитая грудина, к которой причленяетсянесколько ребер. Таким образом, в отличие от земноводных у рептилий развивается грудная клетка и плечевой пояс имеет опору в осевом скелете. На вентральной стороне грудины располагается Т- образная покровная костъ - надгрудинник, впереди нее - тоже покровные кости - ключицы. Наружные концы ключиц причленяются к лопаткам, а внутренние срастаются с ветвями надгрудинника. Ключицы и надгрудинник (отсутствующий у земноводных) увеличивают прочность соединения правой и левой частей плечевого пояса.


Плечевой пояс варана (вид снизу) :
1 - лопатка, 2 - надлопаточный хрящ, 3 - коракоид,
4 - суставная впадина для головки плеча, 5 - прокоракоидный хрящ,
6 - грудина, 7 - ребра, 8 - надгрудинник, 9 - ключица

У змей плечевой пояс полностью редуцирован, а у черепах ключицы и надгрудинник вошли в состав костей брюшного щита панциря, образовав соответственно передние парные и вклинившуюся между ними непарную костные пластинки.


Тазовый пояс варана (вид снизу) :
1 - подвздошная кость, 2 - лобковая кость, 3 - седалищная кость,
4 - вертлужная впадина (сочленовная ямка) для головки бедра,
5 - крестцовые позвонки

Тазовый пояс состоит из двух симметричных половин, соединенных по средней линии хрящом. Каждая половина составлена тремя костями; расположенной дорзально подвздошной, находящимися на вентральной стороне лобковой и седалищной. Все эти кости принимают участие в образовании сочленовной ямки, к которой причленяется задняя конечность. Таз у рептилий закрытый: правая и левая лобковые и седалищные кости на брюшной стороне сращены между собой.


.
А - передняя; Б - задняя:
1 - плечевая кость, 2 - локтевая кость, 3 - лучевая кость, 4 - запястье,
5 - пясть, 6 - фаланги пальцев, 7 - интеркарпальный сустав, 8 - бедренная кость,
9 - большая берцовая кость, 10 - малая берцовая кость, 11 - коленная чашечка,
12 - предплюсна, 13 - интертарзальный сустав, 14 - плюсна

Конечности пресмыкающихся построены по типичной схеме конечностей наземных позвоночных. Проксимальный отдел передней конечности представлен одной костью - плечевой, далее следует предплечье, состоящее из двух костей - локтевой и лучевой. Запястье состоит из относительно мелких косточек, располагающихся обычно в два ряда; сбоку от них находится еще одна косточка - грушевидная, принимаемая за остаток шестого пальца. Пясть составлена пятью удлиненными косточками, к которым прикрепляются фаланги пяти пальцев. Последние фаланги несут когти. Сустав, обеспечивающий подвижность кисти, у рептилий проходит не между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья (как у амфибий), а между проксимальным и дистальным рядами костей запястья. Такой сустав называется интеркарпальным.

В задней конечности проксимальный элемент - бедро сочленяется коленным суставом с голенью, состоящей из двух берцовых костей - большой и малой. Над передней поверхностью этого сустава располагается маленькая косточка - коленная чашечка. В предплюсне проксимальный ряд косточек срастается или почти неподвижно соединяется с костями голени, а косточки дистального ряда также тесно связаны и частично сращены с плюсневыми костями. Благодаря этому суставная поверхность здесь расположена не между голенью и стопой, а между проксимальным и дистальным рядами косточек предплюсны. Такой сустав характерен для пресмыкающихся и носит название интертарзального сустава. Плюсна состоит из пяти удлиненных костей, к которым прикреплены фаланги пяти пальцев. Концевые фаланги несут когти.



Форма тела пресмыкающихся гораздо вариабельнее в своих проявлениях, по сравнению с амфибиями, что объясняется их обитанием в более разнообразных экологических условиях и многообразием способов передвижения.

Ящероподобная форма рептилий свойственна многим видам (ящерицы, хамелеоны, крокодилы) и определяется передвижением по субстрату с опорой на обе пары конечностей. У этих рептилий более отчётливо выделяются отделы тела – голова, шея, туловище и хвост .

Конечности, обеспечивающие передвижение, расположены, как и у земноводных, по бокам тела . Такое положение конечностей и небольшая их длина не способствует быстрому движению животных, обладающих большой массой тела (крокодилы). Однако для большинства видов это не является помехой – пресмыкающиеся быстро бегают, в том числе по неровной и вертикальной поверхности.

Змеи и безногие ящерицы , передвигаясь изгибанием тела, приобрели иную форму – резко удлинённую, без чёткой дифференцировки тела на отделы. Подобный способ перенесения тела («пресмыкание»), обеспечивающий хорошее сцепление с поверхностью, позволяет успешно перемещаться в разных условиях – на земле, в почве, в воде и на деревьях.

У рептилий, по большей части обитающих в водной среде (крокодилы, морские змеи и черепахи), форма тела во многом, как и в наземных условиях, определяется способом передвижения. Туловище крокодилов несколько уплощенное в дорзо-вентральном направлении, тогда как хвост, выполняющий функцию руля, резко сплюснут с боков; между пальцами задних конечностей имеется плавательная перепонка . Такую же форму имеет хвостовой отдел у морских змей при округлом сечении тела. Морские черепахи характеризуются уплощением и расширением панциря, определяющего опору тела на воду, и ластовидными конечностями.

Основные проявления внешних признаков рептилий хорошо прослеживаются на примере ящериц.

По общим очертаниям они очень похожи на хвостатых земноводных (саламандра, тритон) – тело вытянуто, с округлым сечением и опорой на обе пары конечностей. Голова большинства ящериц заострена кпереди и сплюснута сверху вниз, покрыта довольно крупными щитками, форма и расположение которых, как и на туловище, носит видовой характер.

На передней части головы находится довольно широкое ротовое отверстие . По бокам головы расположены глаза с подвижными веками и мигательной перепонкой, а кпереди от них – парные ноздри.

В задней боковой части головы залегают большие слуховые отверстия , затянутые барабанной перепонкой , которая находится в небольшом углублении кожи, в результате чего образуется зачаток наружного уха . Вблизи затылка, в центре межтеменного щитка заметен рудиментарный теменной глаз .

На границе туловищного и хвостового отделов видна клоачная щель , которая имеет поперечное расположение (ящерицы, змеи) и продольное – у черепах и крокодилов.

Покровы тела пресмыкающихся состоят из двух слоёв – многослойного эпидермиса и кориума. Эпидермальный слой неоднороден: его верхний слой постоянно ороговевает, благодаря заполнению клеток зёрнами особого белка – кератина. В результате клетки теряют свойственную им структуру (протоплазму, ядро) и отмирают. Ниже залегает другой слой – мальпигиев , состоящий из живых, постоянно делящихся клеток.

Верхний слой эпидермиса служит основой для формирования роговых образований – чешуек, щитков, шипов, когтей . У некоторых видов рептилий (крокодилы) под ними развиваются и более крупные образования – костные пластинки, или остеодермы.

Под эпидермисом черепах образуется костно-роговой или костно-кожистый панцирь , служащий пассивной защитой от врагов. Он состоит из верхней части (карапакс ) и нижней (пластрон ), которые соединяются кожистой либо костной перемычкой. В образовании панциря принимают участие позвоночник и пояса конечностей.

В целом, кожа рептилий относительно тонкая, сухая и лишена желёз . Лишь у видов отдельных систематических групп имеют место одноклеточные железы , расположенные на разных участках тела. У ящериц они находятся в области клоаки и на внутренней стороне бёдер (бедренные поры ), у других (змеи, черепахи, крокодилы) на голове и других местах. Выделения этих желёз выполняют информационную функцию : используются для мечения индивидуальной территории и служат для привлечения особей противоположного пола при размножении.

В отличие от амфибий, кожа рептилий плотно прилегает к мускулатуре; исключение составляют амфисбены , или двуходки. Смена рогового слоя происходит во время линьки, которая может проходить в зависимости от температурного режима среды по нескольку раз (от двух до шести) в течение года. Линька бывает частичная, в виде слущивания отдельных частей покрова (крокодилы, черепахи) и полная, когда роговой слой меняется целиком. При линьке змей старый роговой покров снимается «чулком» («выползок»).

Роговые покрытия препятствуют избыточной потере воды из организма и кожному газообмену. Исключение из этого правила составляют крокодилы, покровы которых проницаемы для воды и растворённых газов.

Снаружи тело покрывает плотная сухая кожа. В коже ящерицы нет желез. Это предохраняет организм животного от потери влаги в засушливой среде. В верхнем слое кожи образуется чешуя, но не костная, как у рыб, а роговая, более мягкая. Рост тела пресмыкающегося сопровождается линькой. При этом старый роговой покров отслаивается, лопается и у ящериц сходит лоскутами. У змей он отделяется, сползая, как чулок, со всего тела и называется выползком.

Между головой и туловищем имеется перехват – шея. Она позволяет животному поворачивать голову в сторону звука или движущегося предмета, схватывать добычу и расправляться с ней. Передвигается ящерица быстро. Этому способствуют более вертикальные, чем у земноводных, конечности и изгибы чуть приподнятого над землёй тела. При движении ящерицы пресмыкаются – касаются телом земли (отсюда название этого класса). Коготки на пальцах помогают цепляться за грунт. Благодаря им ящерица может забираться по стволам деревьев и каменным склонам.

В случае, когда преследователь схватывает ящерицу за хвост, тот легко обламывается (автотомия). И пока внимание преследователя отвлечено на хвост, который продолжает извиваться, животное успевает спастись. Хвост впоследствии отрастёт (регенерирует), хотя и укоротится.

Зимуют ящерицы обычно в летних норах, вход в которые забивается листьями и землёй. В средней полосе взрослые особи уходят на зимовку обычно в началесентября.

Костно-мышечная система. Скелет ящерицы состоит из позвоночника, черепа, плечевого пояса, тазового пояса и конечностей. Череп образован большим количеством костей и прикрепляется к позвоночнику. Объём черепа у рептилий больше, чем у земноводных.

Позвоночник состоит из отделов: шейного, грудного, крестцового и хвостового. Шейный отдел состоит из восьми позвонков (у других рептилий из 7-10). Два первых позвонка шеи ящерицы имеют необычное строение. Первый шейный позвонок называютатлантом (справа). Он представляет собой костное кольцо, надетое на прочный отросток второго шейного позвонка, который называют эпистрофеем (слева). К атланту прикреплён череп. Благодаря устройству первых двух шейных позвонков ящерица может поднимать, опускать и поворачивать голову, т.е. шея становится подвижной. К грудным позвонкам (их 22; у других рептилий - 16-25) прикреплены рёбра. Первые пять рёбер срастаются снизу и образуют грудину. Таким образом, впервые образуется закрытая снизу грудная клетка позвоночных. Она предохраняет находящиеся в грудной полости органы (пищевод, сердце, легкие) от повреждений и участвует в механизме дыхания: расширяется при вдохе и спадает при выдохе. В скелете змей ребра причленены к позвонкам по всей длине туловищной части позвоночника и не соединяются с грудиной (грудной клетки у змей нет).

Тело ящерицы прыткой подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и типичные для наземных позвоночных пятипалые конечности. Голова ящерицы покрыта роговыми щитками(они имеют даже специальные названия), а всё остальное тело – чешуями, налегающими друг на друга как пластинки в черепичной крыше. У примитивных ящериц, например агам, гекконов, голова и туловище покрыты однородной роговой чешуей.

Снаружи тело покрывает плотная сухая кожа. В коже ящерицы нет желез. Это предохраняет организм животного от потери влаги в засушливой среде. В верхнем слое кожи образуется чешуя, но не костная, как у рыб, а роговая, более мягкая. Рост тела пресмыкающегося сопровождаетсялинькой. При этом старый роговой покров отслаивается, лопается и у ящериц сходит лоскутами. У змей он отделяется, сползая, как чулок, со всего тела и называется выползком.

Подобно земноводным, ящерица схватывает целиком живую движущуюся добычу (насекомых, пауков, червей, слизней). Выполнению этой задачи способствует большой рот, вооружённый множеством мелких зубов. Будучи хищником, ящерица обладает хорошо развитыми органами чувств. Например, длинным тонким подвижным языком, используемым для ощупывания предметов (осязание). Надо ртом видна пара ноздрей. Они сквозные и пропускают воздух в ротовую полость. Внутри ноздрей находятся обонятельные органы, с помощью которых ящерицы воспринимают запахи. Глаза имеют две пары век. Но из них подвижны только нижние. Позади глаз под кожей расположены барабанные перепонки.

Между головой и туловищем имеется перехват – шея. Она позволяет животному поворачивать голову в сторону звука или движущегося предмета, схватывать добычу и расправляться с ней. Передвигается ящерица быстро. Этому способствуют более вертикальные, чем у земноводных, конечности и изгибы чуть приподнятого над землёй тела. При движении ящерицы пресмыкаются– касаются телом земли (отсюда название этого класса). Коготки на пальцах помогают цепляться за грунт. Благодаря им ящерица может забираться по стволам деревьев и каменным склонам.

В случае, когда преследователь схватывает ящерицу за хвост, тот легко обламывается(автотомия). И пока внимание преследователя отвлечено на хвост, который продолжает извиваться, животное успевает спастись. Хвост впоследствии отрастёт (регенерирует), хотя и укоротится.

Окраска тела гармонирует с цветом мест обитания. У прыткой ящерицы низ живота светлый, а на спине есть полосы. Самцы обычно темнее и имеют более яркую раскраску; в период спаривания она становится зелёной.

Зимуют ящерицы обычно в летних норах, вход в которые забивается листьями и землёй. В средней полосе взрослые особи уходят на зимовку обычно в начале сентября.

В длину ящерица прыткая достигает 25 см. Распространена почти на всей территории Европы (в том числе – российской).

Костно-мышечная система. Скелет ящерицы состоит из позвоночника, черепа, плечевого пояса, тазового пояса и конечностей. Череп образован большим количеством костей и прикрепляется к позвоночнику. Объём черепа у рептилий больше, чем у земноводных.

У пресмыкающихся скелет в большей мере, чем у земноводных, приспособлен к жизни на суше.

Голова имеет один выступ – мыщелок, которым задняя часть черепа причленяется к позвоночнику. Это делает голову хорошо подвижной при опоре на позвоночник.

Позвоночник состоит из отделов: шейного, грудного, крестцового и хвостового. Шейный отдел состоит из восьми позвонков (у других рептилий из 7-10). Два первых позвонка шеи ящерицы имеют необычное строение. Первый шейный позвонок называютатлантом (справа). Он представляет собой костное кольцо, надетое на прочный отросток второго шейного позвонка, который называют эпистрофеем (слева). К атланту прикреплён череп. Благодаря устройству первых двух шейных позвонков ящерица может поднимать, опускать и поворачивать голову, т.е. шея становится подвижной. К грудным позвонкам (их 22; у других рептилий - 16-25) прикреплены рёбра. Первые пять рёбер срастаются снизу и образуют грудину. Таким образом, впервые образуется закрытая снизугрудная клетка позвоночных. Она предохраняет находящиеся в грудной полости органы (пищевод, сердце, легкие) от повреждений и участвует в механизме дыхания: расширяется при вдохе и спадает при выдохе. В скелете змей ребра причленены к позвонкам по всей длине туловищной части позвоночника и не соединяются с грудиной (грудной клетки у змей нет).

Крестцовый отдел включает два позвонка. У ящерицы к ним причленен тазовый пояс. Хвостовой отдел состоит из несколько десятков позвонков. Тела хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на две части. В случае отбрасывания хвоста, в этом месте происходит разрыв позвонка. Плечевой пояс состоит из трёх парных костей (лопатка, ключица и воронья кость). Задние конечности прикреплены к позвоночнику с помощью тазового пояса, который также состоит из трёх парных костей. Он прикрепляется к крестцовым позвонкам. По бокам тела расположены скелеты конечностей. Передняя конечность состоит из отделов: плечо, предплечье, кисть. Задняя – бедро, голень, стопа. Конечности расположены по бокам горизонтального тела. Это не позволяет рептилиям приподнимать тело над поверхностью земли. Поэтому их и называют пресмыкающимися. Но бывают среди ящериц и безногие. Нет ног и у змей. В этих случаях пресмыкающиеся движутся с помощью мощных мышц, прикрепленных к позвоночнику и ребрам, концы которых выступают через кожу и цепляются за неровности почвы.

Мышцы тела и ног у пресмыкающихся развиты лучше, чем у земноводных. У ящерицы также развита мускулатура грудной клетки, которая участвует в дыхании.

Внешнее строение пресмыкающихся можно рассмотреть на примере типичного представителя - ящерицы (прыткой, живородящей или зеленой).

Тело ящерицы разделено на отделы: голову, туловище, хвост и две пары конечностей. Снаружи тело покрывает плотная сухая кожа. В коже ящерицы нет желез. Это предохраняет организм животного от потери влаги в засушливой среде. В верхнем слое кожи образуется чешуя, но не костная, как у рыб, а роговая, более мягкая. Рост тела пресмыкающегося возможен только в результате линьки. При этом старый роговой покров отслаивается, лопается и у ящериц сходит лоскутами. У змей он отделяется, сползая, как чулок, со всего тела и называется выползком.

Голова овальной формы (у змей она может быть треугольной) покрыта крупными роговыми щитками (они даже имеют специальные названия). У примитивных ящериц, например агам, гекконов, голова и туловище покрыты однородной роговой чешуей.

Рот крупный, челюсти вооружены зубами: ими ящерица схватывает и удерживает добычу. Надо ртом видна пара ноздрей. Они сквозные и пропускают воздух в ротовую полость. Внутри ноздрей находятся органы обоняния, с помощью которых ящерицы воспринимают запахи. Изо рта ящериц и змей постоянно высовывается тонкий длинный язык, служащий животному для ощупывания и осязания окружающих предметов, для восприятия запахов. Глаза ящерицы прикрыты подвижными веками. Орган слуха у ящериц прикрыт барабанной перепонкой и кожей.

У змей края век срастаются, и глаза, как и все тело, покрыты роговым чехлом, только прозрачным. При линьке у змеи веки мутнеют и их старый роговой покров снимается вместе со всем выползком. В этом состоянии змеи довольно беззащитны, и на время линьки они прячутся.

Между головой и туловищем имеется перехват - шея. Она позволяет животному поворачивать голову в сторону звука или движущегося предмета, схватывать добычу и расправляться с ней. Туловище ящерицы слегка приплюснутое, мягкое. Хвост длинный, упругий. Он может обламываться, а затем восстанавливаться (регенерировать). Две пары ног широко расставлены по бокам тела, пальцы имеют когти. При движении ящерицы пресмыкаются - касаются телом земли (отсюда название этого класса; рис. 141).


Рис. 141. Различные виды пресмыкающихся: 1 - обыкновенная гадюка; 2 - прыткая ящерица; 3 - степная черепаха

В связи с наземным образом жизни и переходом к исключительно легочному дыханию тело пресмыкающихся покрыто роговыми чешуями и лишено желез.

Скелет у пресмыкающихся в большей мере, чем у земноводных, приспособлен к жизни на суше (рис. 142, Б). Череп имеет один выступ - мыщелок, которым задняя часть черепа причленяется к позвоночнику. Это делает голову хорошо подвижной. Позвоночник ящерицы подразделяют на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе - 7-10 подвижных позвонков. Выделяются два первых - атлант и эпистрофей. Их сочленение увеличивает подвижность головы.


Рис. 142. Строение тела ящерицы: А - внешнее строение: 1 - голова; 2 - туловище; 3 - хвост; 4 - передние конечности; 5 - задние конечности; Б - скелет: 1 - позвоночник; 2 - череп; 3 - пояс передних конечностей; 4 - пояс задних конечностей; 5 - плечо; 6 - предплечье; 7 - кисть; 8 - бедро; 9 - голень; 10 - стопа

К туловищным позвонкам (16-25) причленяются ребра. Передние, соединяющиеся с грудиной ребра образуют грудную клетку. Она предохраняет находящиеся в грудной полости органы (пищевод, трахею, сердце, легкие) от повреждений и участвует в механизме дыхания: расширяется при вдохе и спадает при выдохе. Ребра у змей причленены к позвонкам всей туловищной части позвоночника и не соединяются с грудиной: грудной клетки у змей нет.

К крестцовым позвонкам (их два) у ящерицы причленен пояс задних конечностей. Скелет поясов и свободных конечностей сохраняет общую схему строения, свойственную всем наземным позвоночным. Конечности ящериц широко расставлены в стороны, но бывают среди ящериц и безногие. Нет ног и у змей. В этих случаях пресмыкающиеся двигаются с помощью мощных мышц, прикрепленных к позвоночнику и ребрам, концы которых проступают через кожу и цепляются за неровности почвы.

Упражнения по пройденному материалу

  1. Объясните происхождение названия класса Пресмыкающиеся. Приведите примеры, подтверждающие это название.
  2. Какие приспособления внешнего строения обеспечивают рептилиям наземный образ жизни?
  3. Какие особенности строения скелета пресмыкающихся связаны с их жизнью на суше?
  4. Назовите процессы жизнедеятельности рептилий, которые обеспечивают им жизнь на суше.