1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса

2. Современная (синтетическая) теория эволюции

3. Основные законы эволюции

4. Основные факторы эволюции

5. Формы естественного отбора

Под эволюцией подразумевается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся образованием новых систем, структур и видов. Представления об эволюции в естествознании имеют ключевое значение. В начале нашего курса было рассмотрено понятие парадигмы – особого способа организации научного знания, задающего характер видения мира, системы предварительных условий, ориентиров и предпосылок в процессе построения и обоснования различных теорий, т.е. системы, которая определяет в целом тенденции развития научных исследований. Парадигма современного естествознания – это эволюционно-синергетическая парадигма, в основе которой лежат представления о самоорганизации и эволюции материи на всех ее структурных уровнях. Ранее уже говорилось об эволюции Вселенной, звезд, планетных систем, геологической и химической эволюции. Однако впервые эволюционная концепция четко и обоснованно была сформулирована в биологии.

1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса

Представления об эволюции живого высказывались практически на протяжении всего периода развития естествознания (Эмпедокл, Аристотель, Ламарк). Тем не менее, основоположником эволюционной теории в биологии считается Ч. Дарвин. В каком-то смысле толчком к развитию теории эволюции можно считать книгу Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении» (1778), в котором он показал, к чему бы привел рост народонаселения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин применил подход Мальтуса на другие живые системы. Исследуя изменения численности популяций, он пришел к объяснению эволюции путем естественного отбора (1839 г). Таким образом, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.

В это же время другой естествоиспытатель А.Р. Уоллес, как и Дарвин, много путешествовавший и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам. В 1858 г. Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В 1859 г. Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов» («Origin of species»).

Согласно теории Дарвина – Уоллеса, механизмом, с помощью которого возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта теория основывается на трех наблюдениях и двух выводах, которые удобно представить в виде следующей схемы.

2 Современная (синтетическая) теория эволюции

Теория Дарвина – Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.

Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:

· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;

· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;

· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;

· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).

Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.

Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.

Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.

Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются:

· палеонтология,

· биогеография,

· морфология,

· сравнительная эмбриология,

· молекулярная биология,

· систематика,

· селекция растений и животных.

Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).

3. Основные законы эволюции .

Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции .

1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения *. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.

2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.

3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.

4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).

5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.

Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).

4. Основные факторы эволюции .

Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.

1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.

2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала).

3. Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.

К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. (Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).

5. Формы естественного отбора .

Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака (по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.

Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними - «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.

Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.

Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.

Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака. Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм. Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других - другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части.

Пример: В лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. .

Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее:

1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты.

2. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам. Прослеживание причинно-следственных связей не только «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам), как это свойственно традиционному подходу, но и «сверху вниз», позволяет не уповать всякий раз на случайность при построении модели эволюции.

3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии.

4. Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими ее цель, что позволяет нам понять смысл биологического прогресса. Действительно, в живых (открытых) системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, т.е. образованию мертвой массы («мортмассы»), и производство энтропии тем выше, чем выше отношение мортмассы к биомассе. Это отношение падает при движении по эволюционной лестнице от простых организмов к сложным. Согласно теореме И. Пригожина, рассмотренной нами ранее, в открытых системах стационарное состояние соответствует минимуму производства энтропии. Такие системы, следовательно, имеют цель, определенное состояние, к которому они стремятся. Это позволяет объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути, который привел к появлению высших животных и человека.

Новые научные парадигмы, как правило, не отрицают, а задают границы корректности предшествующих им теорий. К примеру, теория относительности не отменила классическую физику, но описала рамки, в которых положения классической теории справедливы. Физика Ньютона - частный случай физики Эйнштейна.

* Первые живые организмы возникли около 3,5 млрд. лет назад, многоклеточные – 2,5 млрд. лет назад, животные и растения – 400 млн. лет назад, млекопитающие и птицы – 100 млн. лет, приматы – 60 млн. лет, гомиды – 16 млн. лет, род человека – 6 млн. лет, Homo sapiens – 60 тыс. лет назад.

Выделяют три основных направления эволюции - ароморфоз, идиоадаптацию и общую дегенерацию. Все они ведут к биологическому прогрессу, т. е. процветанию видов и более крупных таксонов, когда группа увеличивает свою численность и видовое разнообразие, расширяет ареал.

Биологическому прогрессу противопоставляется биологический регресс, когда численность, ареал вида(ов), а также количество видов таксона уменьшаются в следствии неспособности группы приспособиться к изменяющимся условиям среды. Другими словами, биологический регресс происходит, когда историческое развитие таксона не идет по какому-либо из направлений эволюции.

Ароморфоз

Ароморфозом называют крупные эволюционные преобразования, обычно приводящие к появлению крупных таксонов, например, классов у животных. Ароморфозы повышают общий уровень организации, делают его более сложным, являются магистральным путем эволюции. Происходят редко, существенно изменяют морфофизиологию организмов, позволяют заселять новые среды обитания.

Ароморфоз имеет комплексный характер, затрагивает разные системы органов. Так появление легких "потянуло" за собой появление трехкамерного сердца. Возникновение четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения сыграло важную роль в появлении теплокровности.

Примеры ароморфозов: появление фотосинтеза, многоклеточности, полового размножения, внутреннего скелета, развитие легких, появление теплокровности у животных, формирование корней и проводящих тканей у растений, появление цветка и плода.

Появление легких позволило организмам выйти на сушу, т. е. заселить среду обитания с новыми условиями среды. Теплокровность, возникшая у птиц и млекопитающих, дала им возможность меньше зависеть от температуры и заселить места обитания, недоступные для земноводных и пресмыкающихся.

Благодаря появлению корней, закрепляющих растение в почве и всасывающих воду, а также проводящей системе, доставляющей воду ко всем клеткам, растения смогли расти на суше. Их биомасса достигла здесь огромной величины.

Идиоадаптация

Идиоадаптацией называют небольшое эволюционное изменение, позволяющее виду приспособиться к специфическим особенностям среды обитания и узкой экологической нише. Это частные приспособления, не изменяющие общий уровень организации.

Идиоадаптация обеспечивает появление разнообразных приспособительных форм в пределах одного уровня организации.

Так все млекопитающие имеют сходное внутреннее строение. Однако разнообразие видов, приспособленных к разным местам обитания, способам питания достигалось таким направлением эволюции как идиоадаптация.

У покрытосеменных растений существует множество разных видов, ряд жизненных форм (травы, кустарники, деревья). Они сильно отличаются по внешнему виду, но их морфология и физиология имеют одинаковый уровень организации.

В результате идиоадаптаций изменяются несущественные для крупного таксона признаки. Например, все птицы обладают клювом, его появление обеспечил ароморфоз. Но у каждого вида своя форма и размер клюва, приспособленные к конкретным способам питания. Это было обеспечено идиоадаптациями.

Общая дегенерация

Примером дегенерации в мире растений является повилика, у которой нет собственного хлорофилла, питается она за счет других покрытосеменных растений.

Видимо общую дегенерацию по значимости следует поставить вровень с ароморфозом, а не идиоадаптацией, так как она обычно затрагивает существенные изменения организма. Например, утрата целой системы или даже систем органов – это крупное изменение.

Мелкие частные дегенерации, приводящие к упрощению строения какого-либо органа, например, утрата хорошего зрения у зверей, ведущих подземный образ жизни, следует рассматривать как идиоадаптацию.

Сегодня мы поговорим о том, что такое эволюция в биологии, какое значение она имеет. Конечно, говоря об этой теме, мы не можем оставить без внимания эволюционную теорию Чарльза Дарвина, который предложил ее миру, существующую по сей день.

Итак, что такое эволюция в биологии? Под этим понятием принято понимать постепенные перемены, которые не сильно бросаются в глаза. Но в результате данного процесса появляются и коренные изменения. Эволюция в биологии может привести даже к образованию новых видов живых существ или кардинальному изменению и приспособлению старых. Какое значение имеет эволюция в естествознании? Безусловно, ключевое. Это вы поймете, закончив чтение данной работы.

Эволюция

Сейчас немного поговорим о самом ключевом понятии нашей статьи. Что такое эволюция в биологии? Важно понимать то, что это явление необратимо и напрямую связано с историческим процессом, развитием живой природы. Можно рассматривать эволюцию отдельных частей биосферы или в общем всего живого нашей планеты. Запомните то, что эволюционировать может только живой организм.

Ранее эволюции противопоставляли такое понятие, как «революция». Но в ходе усердного изучения этих двух процессов выяснилось: эволюцию и революцию довольно сложно отличить друг от друга. Почему? Эволюция может длиться миллионы лет или проходить быстро. Так границы между двумя этими процессами сильно размылись.

Некоторые считают, что человек - это результат эволюции, то есть мы произошли от древних обезьян. Эту теорию выдвинул знаменитый ученый Чарльз Дарвин. А теория получила название эволюционной. Верить ей или нет, решает каждый самостоятельно, ведь сейчас существует масса других возможных гипотез. Но раз речь в нашей работе зашла об эволюции, то мы не можем оставить без внимания теорию Дарвина. Предлагаем приступить к ней прямо сейчас.

Теория Дарвина

Чарльз Дарвин впервые смог объяснить человечеству, что такое эволюция в биологии. Упомянем и то, что его теория основывалась на трудах Т. Мальтуса, который представил миру в 1778 году свой «Трактат о народонаселении». Изучив эту работу, Чарльз Дарвин смог сформулировать основные законы, силы, которые движут эволюцией. О чем же работа Т. Мальтуса? Он объяснил, что было бы с нами, если рост населения не сдерживался бы никакими факторами.

Отметим и то, что Дарвин переложил теорию Мальтуса на другие живые системы, его основной вклад в науку - это объяснение того, как происходит эволюция. Он впервые ввел понятие «естественный отбор». Можно упомянуть и то, что еще один ученый (А.Р. Уоллес) смог прийти к такому же выводу. Тогда Дарвин и Уоллес объединились и выступили сообща на заседании в 1858 году с совместным докладом, а уже в 1859 году Ч. Дарвин представил миру труд «Происхождение видов».

Современная теория

Итак, что такое эволюция в биологии, определение по теории Чарльза Дарвина мы уже предоставили. Но существует и современная (ее еще называют синтетической) теория эволюционирования. Предлагаем кратко ее рассмотреть.

Теория неодарвинизма представляет собой обновленную еще в 20 веке теорию Дарвина - Уоллеса. Это получилось в результате обновления и добавления новых данных в областях:

• генетики;
• палеонтологии;
• молекулярной биологии;
• экологии;
• этологии.

Почему эту теорию называют синтетической? Именно потому, что она представляет собой синтез основных позиций, представленных Чарльзом Дарвином.

Законы эволюции

• скорость эволюции неодинакова;
• образование новых видов происходит у простых форм;
• отмечены случаи регрессивной эволюции;
• эволюция происходит благодаря некоторым факторам (мутации, естественный отбор, дрейф генов).

Факторы эволюции

Мы узнали, что такое эволюция в биологии и ее сущность. Давайте теперь поговорим о факторах. Их получили в результате изучения и систематизации всех накопленных знаний, касающихся эволюции. Только так можно увидеть и понять движущие силы, которые позволяют многим видам (менее приспособленным к выживанию) оставаться на нашей планете.

Итак, существует всего три основных фактора:

• популяционные волны;
• обособленность группы.

Формы отбора

Говоря об эволюции, мы можем выделить несколько форм естественного отбора:

• стабилизирующий;
• движущий;
• дизруптивный.

Первый вид направлен на поддержание устойчивости конкретного вида. Рассмотрим пример на воробьях. Во время сильной бури было найдено 136 умирающих птиц. 64 из них погибли, так как имели или короткие, или длинные крылья. Особи со средним размером выжили, так как оказались более выносливыми.

Движущий проявляется так: исчезновение конечностей у змей или глаз у пещерных животных, пальцев у копытных и так далее. То есть орган (или его часть), который не нужен животному, попросту исчезает.

Примером дизруптивного отбора могут быть улитки (точнее их окрас). Если почва коричневая, то раковина имеет коричневый или желтый оттенок.

Эволюция — процесс развития, состоящий из постепенных изменений, без резких скачков (в противовес революции). Чаще всего, говоря об эволюции, имеют ввиду биологическую эволюцию.

Биологическая эволюция — необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Биологическая эволюция изучается эволюционной биологией.

Существует несколько эволюционных теорий, общим для которых является утверждение, что ныне живущие формы жизни являются потомками других форм жизни, существовавших ранее. Эволюционные теории отличаются объяснением механизмов эволюции. В данный момент наиболее распространённой является т.н. синтетическая теория эволюции, являющаяся развитием теории Дарвина.

Гены, которые передаются потомству, в результате выражения образуют сумму признаков организма (фенотип). При воспроизведении организмов у их потомков появляются новые или изменённые признаки, которые возникают в результате мутации или при переносе генов между популяциями или даже видами. У видов, которые размножаются половым путём, новые комбинации генов возникают при генетической рекомбинации. Эволюция происходит, когда наследственные различия становятся более частыми или редкими в популяции.

Эволюционная биология изучает эволюционные процессы и выдвигает теории для объяснения их причин. Изучение окаменелостей и разнообразия видов живых организмов к середине XIX века убедило большинство учёных, что виды изменяются с течением времени. Однако механизм этих изменений оставался неясен до публикации в 1859 году книги Происхождение видов английского учёного Чарльза Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции. Теория Дарвина и Уоллеса, в конечном итоге, была принята научным сообществом. В 30-х годах прошлого века идея дарвиновского естественного отбора была объединена с законами Менделя, которые сформировали основу синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ позволила объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор).

Наследственность

Наследственность, присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым наследственность обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление наследственность — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, наследственность проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Иногда термин «Наследственность» относят к передаче от одного поколения другому инфекционных начал (так называемая инфекционная наследственность) или навыков обучения, образования, традиций (так называемая социальная, или сигнальная, наследственность). Подобное расширение понятия наследственность за пределы его биологической и эволюционной сущности спорно. Лишь в случаях, когда инфекционные агенты способны взаимодействовать с клетками хозяина вплоть до включения в их генетический аппарат, отделить инфекционную наследственность от нормальной затруднительно. Условные рефлексы не наследуются, а заново вырабатываются каждым поколением, однако роль наследственность в скорости закрепления условных рефлексов и особенностей поведения бесспорна. Поэтому в сигнальную наследственность входит компонент биологической наследственности.

Изменчивость

Изменчивость — это разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость наследственную и не наследственную, индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и ненаправленную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, не наследственная — воздействием факторов внешней среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

Мутация

Мутация — случайно возникшие, стойкие изменения генотипа,затрагивающие целые хромосомы, их части или отдельные гены. Мутации могут быть крупными, хорошо заметными, например отсутствие пигмента (альбинизм), отсутствие оперения у кур, короткопалость и др. Однако чаще всего мутационные изменения — это мелкие, едва заметные уклонения от нормы.

Мутации событие достаточно редкое. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию, по отношению к общему числу гамет.

Мутации возникают, в основном, в результате действия двух причин: спонтанных ошибок репликации последовательности нуклеотидов и действия различных мутагенных факторов, вызывающих ошибки репликации.

Мутации, вызванные действием мутагенов (облучение, химические вещества, температура и др.) , называют индуцированными, в отличие от спонтанных мутаций, происходящих при случайных ошибках действия ферментов, обеспечивающих репликацию, или (и) в результате тепловых колебаний атомов в нуклеотидах.

Типы мутаций. По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные, или точковые. Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия — увеличение числа наборов хромосом, когда вместо обычных для диплоидных организмов 2 наборов хромосом их может быть 3, 4 и т. д.; гаплоидия — вместо 2 наборов хромосом имеется лишь один; анеуплоидия — одна или несколько пар гомологических хромосом отсутствуют (нуллисомия) или представлены не парой, а лишь одной хромосомой (моносомия) либо, напротив, 3 или более гомологичными партнёрами (трисомия, тетрасомия и т. д.). К хромосомным мутации, или хромосомным перестройкам, относятся: инверсии — участок хромосомы перевёрнут на 180°, так что содержащиеся в нём гены расположены в обратном порядке по сравнению с нормальным; транслокации — обмен участками двух или более негомологичных хромосом; делеции — выпадение значительного участка хромосомы; нехватки (малые делеции) — выпадение небольшого участка хромосомы; дупликации — удвоение участка хромосомы; фрагментации — разрыв хромосомы на 2 части или более. Генные мутации представляют собой стойкие изменения химического строения отдельных генов и, как правило, не отражаются на наблюдаемой в микроскоп морфологии хромосом. Известны также мутации генов, локализованных не только в хромосомах, но и в некоторых самовоспроизводящихся органеллах цитоплазмы (например, в митохондриях, пластидах).

Причины мутаций и их искусственное вызывание. Полиплоидия чаще возникает, когда хромосомы в начале клеточного деления — митоза — разделились, но деления клетки почему-либо не произошло. Искусственно полиплоидию удаётся вызвать, воздействуя на вступившую в митоз клетку веществами, нарушающими цитотомию. Реже полиплоидия бывает следствием слияния 2 соматических клеток или участия в оплодотворении яйцеклетки 2 спермиев. Гаплоидия — большей частью следствие развития зародыша без оплодотворения. Искусственно её вызывают, опыляя растения убитой пыльцой или пыльцой др. вида (отдалённого). Основная причина анеуплоидии — случайное нерасхождение пары гомологичных хромосом при мейозе, в результате чего обе хромосомы этой пары попадают в одну половую клетку или в неё не попадает ни одна из них. Реже возникают анеуплоиды из немногих оказавшихся жизнеспособными половых клеток, образуемых несбалансированными полиплоидами.

Причины хромосомных перестроек и наиболее важной категории мутации — генных — долгое время оставались неизвестными. Это давало повод для ошибочных автогенетических концепций, согласно которым спонтанные генные Мутации возникают в природе якобы без участия воздействий окружающей среды. Лишь после разработки методов количественного учёта генных мутации выяснилась возможность вызывать их различными физическими и химическими факторами — мутагенами.

Рекомбинация

Рекомбинация - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов. В случае несцепленных генов (лежащих в разных хромосомах) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в мейозе, а в случае сцепленных генов — обычно путём перекреста хромосом — кроссинговера. Рекомбинация — универсальный биологический механизм, свойственный всем живым системам — от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Рекомбинация (генетич.) имеет ряд особенностей. Проще всего рекомбинация происходит у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует несколько процессов, заканчивающихся рекомбинация: конъюгация, т. е. объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отдельных участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; трансформация — передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку; трансдукция — передача генетического вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов рекомбинация происходит в мейозе при образовании гамет: гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат рекомбинация обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физическому расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по рекомбинация строить генетические карты хромосом, т. е. графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм рекомбинация детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие рекомбинация, принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетическом материале. После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза — фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у многих организмов происходят в структурно детерминированных участках — рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение специальные синтетические ферменты — ДНК-полимеразы — заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у некоторых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели рекомбинация in vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий рекомбинация — образование реципрокного потомства (т. е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта рекомбинации — Ав и aB в равных количествах). Принцип реципрокности соблюдается, когда рекомбинация происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной рекомбинации это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное главным образом на низших грибах, называется генной конверсией. Эволюционное значение рекомбинация заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отдельные мутации, а их комбинации. Однако одновременное возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В результате рекомбинации осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.

Механизмы эволюции

Естественный отбор

Существуют два основных эволюционных механизма. Первый — это естественный отбор, то есть процесс, в результате которого наследственные признаки, благоприятные для выживания и размножения, распространяются в популяции, а неблагоприятные становятся более редкими. Это происходит потому, что особи с благоприятными признаками размножаются с большей вероятностью, поэтому больше особей следующего поколения имеют те же признаки. Адаптации к окружающей среде возникают в результате накопления последовательных, мелких, случайных изменений и естественного отбора варианта, наиболее приспособленного к окружающей среде.

Генетический дрейф

Второй основной механизм — это генетический дрейф, независимый процесс случайного изменения в частоте признаков. Генетический дрейф происходит в результате вероятностных процессов, которые обуславливают случайные изменения в частоте признаков в популяции. Хотя изменения в результате дрейфа и селекции в течение одного поколения довольно малы, различие в частотах накапливаются в каждом последующем поколении и со временем приводят к значительным изменениям в живых организмах. Этот процесс может завершиться образованием нового вида. Более того, биохимическое единство жизни указывает на происхождение всех известных видов от общего предка (или пула генов) в результате процесса постепенной дивергенции.

Эволюция в биологии - необратимое историческое развитие живой природы. Можно рассматривать эволюцию всей биосферы и отдельных сообществ, состоящих из животных, растений и микроорганизмов, эволюцию отдельных систематических групп и даже частей организмов - органов (например, развитие однопалой конечности лошади), тканей (например, мышечной, нервной), функций (дыхания, пищеварения) и даже отдельных белков (например, гемоглобина). Но в строгом смысле слова эволюционировать могут только организмы, совместно образующие популяции отдельных видов.

Эволюцию раньше часто противопоставляли революции - быстрым и значительным по масштабу изменениям. Но теперь стало ясно, что процесс развития живой природы слагается из изменений как постепенных, так и резких; как быстрых, так и длящихся миллионы лет.

Каковы характерные черты биологической эволюции?

Прежде всего - преемственность. С момента возникновения жизни новое возникает в живой природе не на пустом месте, не из ничего, а из старого. Нас и первые примитивные микроорганизмы, возникшие около 4 млрд. лет назад, связывает непрерывная цепочка поколений.

Гоминиды произошли от общего предка

Не менее характерная черта эволюции - усложнение и совершенствование структур организмов от одной геологической эпохи к другой. Первое время на Земле существовали только микроорганизмы, затем появились одноклеточные - простейшие, потом многоклеточные беспозвоночные животные. За "веком рыб" наступил "век земноводных", потом "век пресмыкающихся", в основном динозавров, и, наконец, "век млекопитающих и птиц". Последние тысячелетия главенствующее место в биосфере стал завоевывать человек.

Эволюция нам уже не представляется чем-то удивительным. Но так было далеко не всегда. Хотя еще древнегреческий мудрец Гераклит сказал: "Все течет", для людей средних веков, да и более близких к нашему времени живая природа казалась чем-то застывшим, неподвижным, раз и навсегда созданным господом богом в дни творения. Одиночки-бунтари подвергались гонениям, да и почти никого не убеждали. Тогда сильным доводом против эволюции казался, например, обнаруженный зоологами факт: кошки, мумии которых находились в египетских гробницах, ничем не отличались от современных. Так, ребенок, одну минуту глядящий на часы, утверждает, что часовая стрелка неподвижна. Ведь те немногие тысячи лет, отделяющие нас от строителей пирамид, в эволюции кошек не более чем одна секунда.

Не убеждали никого и остатки ископаемых животных, уже не существующих на Земле. В лучшем случае вполне серьезные ученые полагали, что мамонтов библейский Ной не взял в свой ковчег по недостатку места. Поэтому и был распространен термин "допотопные животные". Можно было чисто теоретически рассуждать о возможном изменении животных и растений из поколения в поколение. Но каковы механизмы этих изменений? В чем суть движущих сил эволюции? Этого никто не знал.

Французский натуралист Ж. Б. Ламарк в 1809 г. впервые изложил обстоятельно первую целостную эволюционную концепцию в труде "Философия зоологии". Однако он объяснил природу эволюции и ее движущие силы неудовлетворительно даже для того времени, и успеха его концепция (ламаркизм) не имела. Правда, в том или ином виде представления ламаркизма об эволюции то и дело всплывают, хотя настоящие ученые не принимают их всерьез.

Со времени Ламарка биология накопила огромное количество новых фактов, которые подтверждают существование эволюционного процесса. В 1859 г. английский натуралист Ч. Дарвин сформулировал первую научную теорию эволюции. Учение об эволюции продолжало развиваться. Разгадка законов наследственности и изменчивости и сочетание их с дарвинизмом дали современную теорию эволюции.