• upravljal. Glede na krmilni mehanizem: elektro-, kemo- in mehansko krmiljen;
• neobvladovano. Nimajo mehanizma vrat in so vedno odprti, ioni tečejo nenehno, a počasi.

potencial počitka- to je razlika v električnih potencialih med zunanjim in notranjim okoljem celice.

Mehanizem nastanka potencialov mirovanja. Neposredni vzrok za potencial mirovanja je neenaka koncentracija anionov in kationov znotraj in zunaj celice. Prvič, takšna razporeditev ionov je utemeljena z razliko v prepustnosti. Drugič, kalijevi ioni zapustijo celico veliko več kot natrijevi.

akcijski potencial- to je vzbujanje celice, hitro nihanje membranskega potenciala zaradi difuzije ionov v celico in iz celice.

Pod delovanjem dražilnega sredstva na celice razdražljivega tkiva se najprej zelo hitro aktivirajo in inaktivirajo natrijevi kanalčki, nato se z nekaj zamude aktivirajo in inaktivirajo kalijevi kanalčki.

Posledica tega je, da ioni hitro difundirajo v celico ali iz nje glede na elektrokemični gradient. To je navdušenje. Glede na spremembo velikosti in predznaka naboja so celice razdeljene na tri faze:

• 1. faza - depolarizacija. Zmanjšanje naboja celice na nič. Natrij se premika v celico glede na koncentracijo in električni gradient. Pogoj gibanja: odprta vrata natrijevega kanala;
• 2. faza - inverzija. Znak za preobrat. Inverzija je sestavljena iz dveh delov: naraščajočega in padajočega.

Dvižni del. Natrij se še naprej premika v celico glede na koncentracijski gradient, vendar v nasprotju z električnim gradientom (moti).

padajoči del. Kalij začne zapuščati celico glede na koncentracijo in električni gradient. Vrata kalijevega kanala so odprta;

• 3. faza - repolarizacija. Kalij še naprej zapušča celico glede na koncentracijo, vendar v nasprotju z električnim gradientom.

Merila razdražljivosti

Z razvojem akcijskega potenciala se spremeni razdražljivost tkiva. Ta sprememba poteka po fazah. Stanje začetne polarizacije membrane značilno odraža membranski potencial mirovanja, ki ustreza začetnemu stanju ekscitabilnosti in posledično začetnemu stanju razdražljive celice. To je normalna stopnja vzburjenja. Prespike obdobje je obdobje samega začetka akcijskega potenciala. Razdražljivost tkiva se rahlo poveča. Ta faza razdražljivosti je primarna egzaltacija (primarna nadnaravna razdražljivost). Med razvojem prespika se membranski potencial približa kritični stopnji depolarizacije, za dosego te ravni pa je lahko moč dražljaja manjša od praga.

Med razvojem konice (vrhunskega potenciala) pride do plazovitega pretoka natrijevih ionov v celico, zaradi česar se membrana napolni in izgubi sposobnost, da se z vzbujanjem odzove na dražljaje nadmejne jakosti. . Ta faza razdražljivosti se imenuje absolutna refraktornost, t.j. absolutna nerazdražljivost, ki traja do konca polnjenja membrane. Absolutna refraktornost membrane nastane zaradi dejstva, da so natrijevi kanali popolnoma odprti in nato inaktivirani.

Po koncu faze polnjenja se njena razdražljivost postopoma povrne na prvotno raven – to je faza relativne refraktornosti, t.j. relativna nerazdražljivost. Nadaljuje se, dokler se naboj membrane ne povrne na vrednost, ki ustreza kritični stopnji depolarizacije. Ker se v tem obdobju membranski potencial mirovanja še ni obnovil, se razdražljivost tkiva zmanjša in novo vzbujanje se lahko pojavi le pod vplivom nadpražnega dražljaja. Zmanjšanje razdražljivosti v fazi relativne refraktornosti je povezano z delno inaktivacijo natrijevih kanalčkov in aktivacijo kalijevih kanalčkov.

Naslednje obdobje ustreza povečani stopnji razdražljivosti: faza sekundarne eksaltacije ali sekundarne nadnaravne razdražljivosti. Ker je membranski potencial v tej fazi bližje kritični stopnji depolarizacije, se v primerjavi s stanjem mirovanja začetne polarizacije zniža stimulacijski prag, t.j. poveča se razdražljivost celic. V tej fazi lahko nastane novo vzbujanje pod delovanjem dražljajev podpražne jakosti. Natrijevi kanalčki v tej fazi niso popolnoma inaktivirani. Poveča se membranski potencial – nastopi stanje hiperpolarizacije membrane. Če se odmaknemo od kritične stopnje depolarizacije, se prag draženja rahlo dvigne, novo vzbujanje pa se lahko pojavi le pod vplivom dražljajev s supermejno vrednostjo.

Mehanizem nastanka membranskega potenciala mirovanja

Za vsako celico v mirovanju je značilna prisotnost transmembranske potencialne razlike (potencial mirovanja). Običajno je razlika naboja med notranjo in zunanjo površino membran od -80 do -100 mV in jo je mogoče izmeriti z uporabo zunanjih in znotrajceličnih mikroelektrod (slika 1).

Potencialna razlika med zunanjo in notranjo stranjo celične membrane v mirovanju se imenuje membranski potencial (potencial mirovanja).

Ustvarjanje potenciala mirovanja zagotavljata dva glavna procesa - neenakomerna porazdelitev anorganskih ionov med intra- in zunajceličnim prostorom ter neenaka prepustnost celične membrane zanje. Analiza kemične sestave ekstra- in znotrajcelične tekočine kaže na izjemno neenakomerno porazdelitev ionov (tabela 1).

V mirovanju je znotraj celice veliko anionov organskih kislin in ionov K+, katerih koncentracija je 30-krat večja kot zunaj; Nasprotno, ionov Na + je zunaj celice 10-krat več kot znotraj; CI - tudi bolj zunaj.

V mirovanju je membrana živčnih celic najbolj prepustna za K+, manj za CI- in zelo malo prepustna za Na+.Prepustnost membrane živčnih vlaken za Na+ v mirovanju je 100-krat manjša kot za K+. Za številne anione organskih kislin je membrana v mirovanju popolnoma neprepustna.

riž. 1. Merjenje potenciala mirovanja mišičnega vlakna (A) z intracelularno mikroelektrodo: M - mikroelektroda; In - indiferentna elektroda. Žarek na zaslonu osciloskopa (B) kaže, da je bila potencialna razlika med M in I, preden je bila membrana preluknjana z mikroelektrodo, enaka nič. V trenutku punkcije (prikazano s puščico) je bila zaznana potencialna razlika, ki kaže, da je notranja stran membrane negativno nabita glede na njeno zunanjo površino (po B.I. Khodorovu)

Tabela. Intra- in zunajcelične koncentracije ionov mišične celice toplokrvne živali, mmol / l (po J. Dudelu)

	Intracelularna koncentracija	Zunajcelična koncentracija
A- (anioni organskih spojin)

Zaradi gradienta koncentracije K+ doseže zunanjo površino celice in nosi svoj pozitivni naboj. Anioni z visoko molekulsko maso ne morejo slediti K+, ker je membrana zanje neprepustna. Ion Na + tudi ne more nadomestiti izgubljenih kalijevih ionov, ker je prepustnost membrane zanj veliko manjša. CI- vzdolž koncentracijskega gradienta se lahko premika samo znotraj celice in s tem poveča negativni naboj notranje površine membrane. Zaradi tega gibanja ionov pride do polarizacije membrane, ko je njena zunanja površina pozitivno nabita, notranja pa negativno.

Električno polje, ki se ustvari na membrani, aktivno moti porazdelitev ionov med notranjo in zunanjo vsebino celice. Ko se pozitiven naboj na zunanji površini celice povečuje, postaja ion K+, kot pozitivno nabit, vse težje premikati od znotraj navzven. Zdi se, da se premika navkreber. Večja kot je vrednost pozitivnega naboja na zunanji površini, manjše število ionov K+ lahko doseže površino celice. Pri določeni vrednosti potenciala na membrani se izkaže, da je število K+ ionov, ki prečkajo membrano v obe smeri, enako, t.j. koncentracijski gradient kalija je uravnotežen s potencialom, ki je na voljo na membrani. Potencial, pri katerem postane difuzijski tok ionov enak toku podobnih ionov, ki se gibljejo v nasprotni smeri, se imenuje ravnotežni potencial za dani ion. Za ione K+ je ravnotežni potencial -90 mV. V mieliniziranih živčnih vlaknih je vrednost ravnotežnega potenciala za CI-ione blizu vrednosti membranskega potenciala mirovanja (-70 mV). Zato kljub dejstvu, da je koncentracija CI-ionov zunaj vlakna večja kot v njem, se njihov enostranski tok ne opazi v skladu z gradientom koncentracije. V tem primeru je razlika v koncentraciji uravnotežena s potencialom, ki je na voljo na membrani.

Ion Na+ vzdolž koncentracijskega gradienta bi moral priti v celico (njegov ravnotežni potencial je +60 mV), prisotnost negativnega naboja v celici pa tega pretoka ne bi smela preprečiti. V tem primeru bi vhodni Na+ nevtraliziral negativne naboje znotraj celice. Vendar se to dejansko ne zgodi, saj membrana v mirovanju ni zelo prepustna za Na+.

Najpomembnejši mehanizem, ki vzdržuje nizko znotrajcelično koncentracijo ionov Na+ in visoko koncentracijo ionov K+, je natrijevo-kalijeva črpalka (aktivni transport). Znano je, da ima celična membrana sistem nosilcev, od katerih je vsak vezan na trije ioni Na+, ki se nahajajo znotraj celice, in jih odpelje ven. Od zunaj se nosilec veže na dva iona K+, ki se nahajata zunaj celice, ki se preneseta v citoplazmo. Oskrbo z energijo za delovanje nosilnih sistemov zagotavlja ATP. Delovanje črpalke na takšnem sistemu vodi do naslednjih rezultatov:

• ohranja se visoka koncentracija K+ ionov znotraj celice, kar zagotavlja konstantnost vrednosti potenciala mirovanja. Ker se v enem ciklu ionske izmenjave iz celice odstrani en pozitiven ion več kot vstopi, ima aktivni transport vlogo pri ustvarjanju potenciala mirovanja. V tem primeru govorimo o elektrogeni črpalki, saj sama ustvarja majhen, a stalen tok pozitivnih nabojev iz celice in zato neposredno prispeva k nastanku negativnega potenciala v njej. Vendar je velikost prispevka elektrogene črpalke k skupni vrednosti potenciala mirovanja običajno majhna in znaša nekaj milivoltov;
• ohranja se nizka koncentracija Na + ionov v celici, kar po eni strani zagotavlja delovanje mehanizma generiranja akcijskega potenciala, po drugi strani pa ohranja normalno osmolarnost in prostornino celice;
• Z vzdrževanjem stabilnega gradienta koncentracije Na + natrijeva-kalijeva črpalka spodbuja konjugirani K+, Na+ -transport aminokislin in sladkorjev čez celično membrano.

Tako je pojav transmembranske potencialne razlike (potenciala mirovanja) posledica visoke prevodnosti celične membrane v mirovanju za ione K+, CI-, ionske asimetrije koncentracij K+ ionov in CI-ionov, dela aktivni transportni sistemi (Na + / K + -ATPaza), ki ustvarjajo in vzdržujejo ionsko asimetrijo.

Akcijski potencial živčnih vlaken, živčni impulz

Akcijski potencial - to je kratkotrajno nihanje potencialne razlike membrane vzbujene celice, ki jo spremlja sprememba njenega znaka naboja.

Akcijski potencial je glavni specifični znak vzburjenja. Njegova registracija kaže, da so se celica ali njene strukture na udar odzvale z vzbujanjem. Vendar, kot smo že omenili, se lahko PD v nekaterih celicah pojavi spontano (spontano). Takšne celice najdemo v srčnih spodbujevalnikih, stenah krvnih žil in živčnega sistema. PD se uporablja kot nosilec informacij, ki jih prenaša v obliki električnih signalov (električna signalizacija) po aferentnih in eferentnih živčnih vlaknih, prevodnem sistemu srca in tudi za sprožitev krčenja mišičnih celic.

Razmislimo o vzrokih in mehanizmu nastanka AP v aferentnih živčnih vlaknih, ki tvorijo primarne senzorične receptorje. Neposredni vzrok za nastanek (generacijo) AP pri njih je receptorski potencial.

Če izmerimo potencialno razliko na membrani Ranvierjevega vozlišča, ki je najbližje živčnemu koncu, potem v intervalih med udarci na kapsulo Pacinovega telesca ostane nespremenjena (70 mV), med izpostavljenostjo pa se depolarizira skoraj istočasno z depolarizacija receptorske membrane živčnih končičev.

S povečanjem tlačne sile na Pacinovo telo, ki povzroči povečanje receptorskega potenciala do 10 mV, se v najbližjem Ranvierjevem prestrezanju običajno zabeleži hitro nihanje membranskega potenciala, ki ga spremlja ponovno polnjenje membrane - akcijski potencial (AP) ali živčni impulz (slika 2). Če se sila pritiska na telo še poveča, se amplituda receptorskega potenciala poveča in v živčnem končiču se že generirajo številni akcijski potenciali z določeno frekvenco.

riž. 2. Shematski prikaz mehanizma za pretvorbo receptorskega potenciala v akcijski potencial (živčni impulz) in širjenje impulza vzdolž živčnega vlakna

Bistvo mehanizma generiranja AP je, da receptorski potencial povzroči nastanek lokalnih krožnih tokov med depolarizirano receptorsko membrano nemieliniziranega dela živčnega končiča in membrano prvega Ranvierjevega vozlišča. Ti tokovi, ki jih prenašajo Na+, K+, CI- in drugi mineralni ioni, "tečejo" ne samo vzdolž, ampak tudi čez membrano živčnega vlakna v območju Ranvierjevega prestrezanja. V membrani Ranvierovih prestreznikov je v nasprotju z receptorsko membrano samega živčnega končiča velika gostota natrijevih in kalijevih kanalov, odvisnih od ionskega potenciala.

Ko je na Ranvierjevi prestrezni membrani dosežena vrednost depolarizacije približno 10 mV, se odprejo hitri napetostno odvisni natrijevi kanali in tok ionov Na+ teče skozi njih v aksoplazmo vzdolž elektrokemičnega gradienta. Povzroča hitro depolarizacijo in ponovno polnjenje membrane Ranvierjevega vozlišča. Toda hkrati z odpiranjem hitrih napetostno odvisnih natrijevih kanalov v Ranvierjevi spojni membrani se odprejo počasni napetostno odvisni kalijevi kanali in ioni K+ začnejo zapuščati aksoilazmo, njihov izstop pa zaostaja za vstopom ionov Na+. Tako ioni Na +, ki z veliko hitrostjo vstopajo v aksoplazmo, hitro depolarizirajo in za kratek čas (0,3-0,5 ms) ponovno napolnijo membrano, izhodni ioni K+ pa obnovijo začetno porazdelitev naboja na membrani (repolarizirajo membrano). Posledično se med mehanskim delovanjem na Pacinovo telo s silo, ki je enaka ali večja od praga, opazimo kratkotrajno potencialno nihanje na membrani najbližjega Ranvierjevega vozlišča v obliki hitre depolarizacije in repolarizacije membrane. , tj Nastane živčni impulz (PD).

Ker je neposredni vzrok za nastanek AP receptorski potencial, ga v tem primeru imenujemo tudi generatorski potencial. Število živčnih impulzov, ki nastanejo na enoto časa, enake po amplitudi in trajanju, je sorazmerno z amplitudo receptorskega potenciala in posledično s silo pritiska na receptor. Postopek pretvorbe informacij o moči udarca, ki je vgrajen v amplitudo receptorskega potenciala, v število diskretnih živčnih impulzov se imenuje diskretno informacijsko kodiranje.

Ionske mehanizme in časovno dinamiko procesov nastajanja AP smo podrobneje preučili v eksperimentalnih pogojih ob umetnem delovanju na živčno vlakno z električnim tokom različnih jakosti in trajanja.

Narava akcijskega potenciala živčnega vlakna (živčni impulz)

Membrana živčnega vlakna na mestu lokalizacije dražilne elektrode se odzove na delovanje zelo šibkega toka, ki še ni dosegel mejne vrednosti. Ta odziv se imenuje lokalni, nihanje potencialne razlike čez membrano pa lokalni potencial.

Lokalni odziv na membrani razdražljive celice je lahko pred nastankom akcijskega potenciala ali pa se pojavi kot neodvisen proces. Gre za kratkotrajno nihanje (depolarizacija in repolarizacija) potenciala mirovanja, ki ga ne spremlja ponovno polnjenje membrane. Depolarizacija membrane med razvojem lokalnega potenciala je posledica napredujočega vstopa Na + ionov v aksoplazme, repolarizacija pa zaradi zapoznelega izstopa K + ionov iz aksoplazme.

Če je membrana izpostavljena električnemu toku naraščajoče moči, potem lahko pri vrednosti, imenovani mejna vrednost, depolarizacija membrane doseže kritično raven - Ek, pri kateri se odprejo hitri napetostno odvisni natrijevi kanali. Posledično se skozi njih pojavi plazovit naraščajoč pretok Na + ionov v celico. Nastali proces depolarizacije dobi samopospeševalni značaj, lokalni potencial pa se razvije v akcijski potencial.

Omenjeno je bilo že, da je značilnost PD kratkotrajna inverzija (sprememba) predznaka naboja na membrani. Zunaj za kratek čas (0,3-2 ms) postane negativno nabit, znotraj pa pozitivno. Vrednost inverzije je lahko do 30 mV, vrednost celotnega akcijskega potenciala pa je 60-130 mV (slika 3).

Tabela. Primerjalne značilnosti lokalnega potenciala in akcijskega potenciala

Značilnost	Lokalni potencial	akcijski potencial
Prevodnost	Lokalno se širi za 1-2 mm z zmanjšanjem (dekrementom)	Brez slabljenja se širi na dolge razdalje po celotni dolžini živčnega vlakna
zakon "sile"	uboga	Ne uboga
Zakon Vse ali nič	Ne uboga	uboga
fenomen seštevanja	Povzeto, se poveča s ponavljajočimi se pogostimi draženji pod pragom	Ne zlaga se
Amplitudna vrednost
Sposobnost biti razburljiv	se povečuje	Zmanjša se do popolne nerazdražljivosti (ognjevzdržno)
Velikost dražljaja	podprag	Prag in nadprag

Akcijski potencial je glede na naravo spremembe nabojev na notranji površini membrane razdeljen na faze depolarizacije, repolarizacije in hiperpolarizacije membrane. Depolarizacija poimenujte celoten naraščajoči del PD, na katerem se razlikujejo odseki, ki ustrezajo lokalnemu potencialu (od nivoja E 0 prej E do), hitra depolarizacija (od ravni E do do 0 mV), inverzije znak naboja (od 0 mV do najvišje vrednosti ali začetka repolarizacije). repolarizacija imenujemo padajoči del AP, ki odraža proces obnove začetne polarizacije membrane. Sprva je repolarizacija hitra, ko pa se približuje ravni E 0, se lahko hitrost ce upočasni in ta odsek se imenuje sledi negativnosti(ali sledi negativnemu potencialu). Nekatere celice po repolarizaciji razvijejo hiperpolarizacijo (povečana polarizacija membrane). Pokličejo jo sledi pozitivnemu potencialu.

Imenuje se tudi začetni visokoamplitudni hitro tekoči del PD vrh, oz konica Vključuje faze depolarizacije in hitre repolarizacije.

V mehanizmu razvoja AP imajo najpomembnejšo vlogo napetostno odvisni ionski kanali in nehkratno povečanje prepustnosti celične membrane za ione Na+ in K+. Torej, ko se na celico dovaja električni tok, povzroči depolarizacijo membrane in ko se naboj membrane zmanjša na kritično raven (E k), se odprejo napetostno odvisni natrijevi kanali. Kot smo že omenili, te kanale tvorijo beljakovinske molekule, vgrajene v membrano, znotraj katere so pore in dva mehanizma vrat. Eden od mehanizmov vrat, aktivacijski, zagotavlja (s sodelovanjem segmenta 4) odpiranje (aktivacijo) kanala med depolarizacijo membrane, drugi (s sodelovanjem znotrajcelične zanke med 3. in 4. domeno) pa zagotavlja njegova inaktivacija, ki se razvije med polnjenjem membrane (slika 4). Ker oba mehanizma hitro spremenita položaj vrat kanala, so napetostno odvisni natrijevi kanali hitri ionski kanali. Ta okoliščina je odločilnega pomena za nastajanje AP v razdražljivih tkivih in za njegovo prevajanje vzdolž membran živčnih in mišičnih vlaken.

riž. 3. Akcijski potencial, njegove faze in ionski tokovi (a, o). Opis v besedilu

riž. Slika 4. Položaj vrat in stanje aktivnosti napetostno odvisnih natrijevih in kalijevih kanalov pri različnih ravneh polarizacije membrane

Da bi napetostno odvisni natrijev kanal prešel ione Na+ v celico, je potrebno le odpreti aktivacijska vrata, saj so inaktivacijska vrata odprta v mirovanju. To se zgodi, ko depolarizacija membrane doseže raven E do(sl. 3, 4).

Odpiranje aktivacijskih vrat natrijevih kanalov vodi v plazovit vstop natrija v celico, ki ga poganja delovanje sil njegovega elektrokemičnega gradienta. Ker nosijo ioni Na + pozitiven naboj, nevtralizirajo presežek negativnih nabojev na notranji površini membrane, zmanjšajo potencialno razliko čez membrano in jo depolarizirajo. Kmalu ioni Na+ na notranjo površino membrane dajo presežek pozitivnih nabojev, kar spremlja inverzija (sprememba) predznaka naboja iz negativnega v pozitivnega.

Vendar pa natrijevi kanali ostanejo odprti le približno 0,5 ms in po tem obdobju od začetka

AP zapre inaktivacijska vrata, natrijevi kanalčki postanejo inaktivirani in neprepustni za ione Na+, katerih vstop v celico je močno omejen.

Od trenutka depolarizacije membrane do nivoja E do opazimo tudi aktivacijo kalijevih kanalčkov in odpiranje njihovih vrat za ione K+. K+ ioni zapustijo celico pod delovanjem sil koncentracijskega gradienta in iz nje odnesejo pozitivne naboje. Vendar mehanizem vrat kalijevih kanalčkov deluje počasi in hitrost sproščanja pozitivnih nabojev z ioni K+ iz celice navzven zaostaja za vstopom ionov Na+. Pretok K + ionov, ki odstranjuje odvečne pozitivne naboje iz celice, povzroči obnovo začetne porazdelitve naboja na membrani oziroma njeno repolarizacijo, na njeni notranji strani pa se po hipu od trenutka ponovnega polnjenja obnovi negativni naboj. .

Pojav AP na ekscitativnih membranah in kasnejša obnova začetnega potenciala mirovanja na membrani sta možna, ker je dinamika vstopa in izstopa pozitivnih nabojev Na+ in K+ ionov v celico različna. Vstop iona Na+ je pravočasno pred izstopom iona K+. Če bi bili ti procesi v ravnotežju, se potencialna razlika čez membrano ne bi spremenila. Razvoj sposobnosti vzbujanja in generiranja AP s strani razdražljivih mišičnih in živčnih celic je bil posledica tvorbe dveh vrst različno hitrostnih ionskih kanalov v njihovi membrani - hitrega natrija in počasnega kalija.

Nastajanje ene same AP zahteva vnos v celico relativno majhnega števila ionov Na+, ki ne moti njegove porazdelitve zunaj in znotraj celice. Pri ustvarjanju velikega števila AP bi lahko bila motena porazdelitev ionov na obeh straneh celične membrane. Vendar v normalnih pogojih to prepreči delovanje črpalke Na+, K+.

V naravnih razmerah v nevronih osrednjega živčevja akcijski potencial nastane predvsem v predelu aksonskega hriba, v aferentnih nevronih - v Ranvierjevem preseku živčnega končiča, ki je najbližje senzoričnemu receptorju, t.j. v tistih delih membrane, kjer so hitri selektivni napetostno odvisni natrijevi kanali in počasni kalijevi kanali. V drugih vrstah celic (na primer srčni spodbujevalnik, gladki miociti) pri nastanku PD igrata vlogo ne le natrijev in kalijev, temveč tudi kalcijevi kanali.

Mehanizmi zaznavanja in pretvorbe signalov v PD v sekundarno občutljivih senzoričnih receptorjih se razlikujejo od mehanizmov, analiziranih za primarne senzorične receptorje. V teh receptorjih zaznavanje signalov izvajajo specializirane nevrosenzorične (fotoreceptor, vohalne) ali senzorične epitelijske (okusne, slušne, vestibularne) celice. Vsaka od teh občutljivih celic ima svoj poseben mehanizem za sprejemanje signalov. V vseh celicah pa se energija zaznanega signala (dražljaja) pretvori v nihanje potencialne razlike plazemske membrane, t.j. na receptorski potencial.

Tako je ključna točka v mehanizmih pretvorbe zaznanih signalov v receptorski potencial s strani senzoričnih celic sprememba prepustnosti ionskih kanalov kot odziv na izpostavljenost. Odpiranje Na+, Ca 2+, K+ -ionskih kanalov med zaznavanjem in transformacijo signala se v teh celicah doseže s sodelovanjem G-proteinov, drugih znotrajceličnih mediatorjev, vezave na ligande in fosforilacije ionskih kanalov. Receptorski potencial, ki je nastal v senzoričnih celicah, praviloma povzroči sproščanje nevrotransmiterja iz njih v sinaptično špranje, ki zagotavlja prenos signala na postsinaptično membrano aferentnega živčnega končiča in ustvarjanje živčnega impulza na njegovo membrano. Ti procesi so podrobno opisani v poglavju o senzoričnih sistemih.

Akcijski potencial je mogoče označiti z amplitudo in trajanjem, ki za isto živčno vlakno ostaneta enaka, ko se AP širi vzdolž vlakna. Zato se akcijski potencial imenuje diskretni potencial.

Obstaja določena povezava med naravo vpliva na senzorične receptorje in številom AP, ki nastanejo v aferentnem živčnem vlaknu kot odziv na udar. Leži v tem, da se za večjo moč ali trajanje izpostavljenosti v živčnem vlaknu tvori večje število živčnih impulzov, t.j. s povečano izpostavljenostjo živčnemu sistemu bodo od receptorja poslani impulzi višje frekvence. Postopki pretvorbe informacij o naravi udarca v frekvenco in druge parametre živčnih impulzov, ki se prenašajo v centralni živčni sistem, se imenujejo diskretno informacijsko kodiranje.

Akcijski potencial (AP) je elektrofiziološki proces, ki se izraža v hitrem nihanju membranskega potenciala mirovanja zaradi gibanja ionov v celico in iz nje in se lahko širi brez zmanjšanja (brez slabljenja). PD zagotavlja prenos signalov med živčnimi celicami, med živčnimi centri in delovnimi organi; v mišicah AP zagotavlja proces elektromehanske sklopke. Grafični prikaz PD je prikazan na sl.1.

riž. eno.

a - akcijski potencial, njegove faze: 1 - depolarizacija; 2 -- inverzija (preskok); 3 - repolarizacija; b - natrijeva vrata (h-1 - v mirovanju celice, h-2 - naraščajoči, h-3 - padajoči del AP); c - kalijeva vrata (1 v stanju mirovanja celice, 2 - v stanju vzbujanja). Znaka plus (+) in minus (--) odražata naboj znotraj in zunaj celice v različnih fazah AP.

Značilnosti PD. Vrednost PD se giblje od 80-130 mV; trajanje vrha AP živčnega vlakna je 0,5–1 ms, trajanje AP skeletne mišice je do 10 ms (ob upoštevanju upočasnitve depolarizacije na njenem koncu), trajanje AP srčna mišica je 300–400 ms. Amplituda AP ni odvisna od jakosti stimulacije, vedno je največja za dano celico pod določenimi pogoji: AP upošteva zakon vse ali nič, ne upošteva pa zakona razmerij sil, tj. sila. Pri majhni stimulaciji celice se AP sploh ne pojavi ali pa doseže največjo vrednost, če je stimulacija pragovna ali nadpražna. Treba je opozoriti, da lahko šibko (pod pragom) draženje povzroči lokalni potencial. Upošteva zakon sile: s povečanjem moči dražljaja se poveča tudi njegova velikost.

V sestavi AP ločimo tri faze: 1) depolarizacija, to je izginotje celičnega naboja (zmanjšanje membranskega potenciala na nič); 2) inverzija, t.j. sprememba naboja celice v obratno, ko je notranja stran celične membrane nabita pozitivno, zunanja stran pa negativno; 3) repolarizacija, to je obnova začetnega naboja celice, ko naboj znotraj celice ponovno postane negativen, zunaj pa pozitiven.

Mehanizem nastanka PD. Če delovanje dražljaja na celično membrano vodi do začetka razvoja AP, potem sam proces razvoja AP povzroči fazne spremembe v prepustnosti celične membrane, kar zagotavlja hiter premik Na+ v celico in K. + - iz celice. To je najpogostejša različica pojava PD. Vrednost membranskega potenciala se v tem primeru najprej zmanjša na nič, nato se naboj membrane spremeni v nasprotno, nato pa se povrne na prvotno raven. Opažene spremembe membranskega potenciala se kažejo v obliki vršnega potenciala, AP, ki nastane kot posledica gradientov koncentracije ionov, ki jih akumulirajo in vzdržujejo ionske črpalke znotraj in zunaj celice, t.j. zaradi potencialne energije v obliki elektrokemijskih gradientov ionov. Če je proces nastajanja energije blokiran, se tvorba AP ohrani nekaj časa, vendar po izginotju gradientov koncentracije ionov (odstranitev potencialne energije) celica ne bo generirala AP. Razmislite o fazah PD.

Obstaja veliko različnih imen za faze PD (ni skupnih izrazov). Najbolj pravilna imena za faze AP, ki vsebujejo splošno idejo o spreminjanju vrednosti in predznaka celičnega naboja: 1) faza depolarizacije - proces zmanjšanja naboja celice na nič; 2) faza inverzije - sprememba naboja celice v nasprotno, t.j. celotno obdobje PD, ko je naboj znotraj celice pozitiven, zunaj pa negativen; 3) faza repolarizacije - obnova naboja celice na prvotno vrednost (vrnitev v potencial mirovanja).

Faza depolarizacije (glej sliko 1, a, 1). Pod delovanjem depolarizirajočega dražljaja na celico, na primer električnega toka, pride do začetne delne depolarizacije celične membrane, ne da bi se spremenila njena prepustnost za ione. Ko depolarizacija doseže približno 50 % mejne vrednosti (50 % mejnega potenciala), se prepustnost membrane za Na + poveča in v prvem trenutku razmeroma počasi. Seveda je v tem primeru hitrost vnosa Na + v celico nizka. V tem obdobju, pa tudi v celotni prvi fazi (depolarizacija), sta gonilna sila, ki zagotavlja vstop Na+ v celico, koncentracija in električni gradienti. Celica v notranjosti je negativno nabita (nasprotni naboji se privlačijo), koncentracija Na + zunaj celice pa je 10-12-krat večja kot znotraj celice. Pogoj, ki zagotavlja vstop Na + v celico, je povečanje prepustnosti celične membrane, ki je določena s stanjem mehanizma vrat Na + kanalov (v nekaterih celicah, zlasti v kardiomiocitih in gladkih mišicah). vlakna, zaprti kanali za Ca 2+ igrajo pomembno vlogo pri nastanku PD). Trajanje električno krmiljenega kanala v odprtem stanju je odvisno od velikosti membranskega potenciala. Celoten tok ionov v vsakem trenutku je določen s številom odprtih kanalov celične membrane. Del ionskega kanala, ki je obrnjen proti zunajceličnemu prostoru, se razlikuje od dela kanala, ki je obrnjen proti notranjosti celice. Mehanizem vrat Na + kanalov se nahaja na zunanji in notranji strani celične membrane, mehanizem vrat K + kanalov je na notranji strani (K + se premakne iz celice). Kanali za Na + imajo aktivacijska m-vrata, ki se nahajajo na zunanji strani celične membrane (Na + se med vzbujanjem premika znotraj celice), in inaktivacijska h-vrata, ki se nahajajo na notranji strani celične membrane. V mirovanju so aktivacijska m-vrata zaprta, inaktivacijska h-vrata so pretežno (približno 80%) odprta (glej sliko 1b, 1); zaprta so tudi kalijeva aktivacijska vrata (glej sliko 1, c, 1), inaktivacijskih vrat za K + ni.

Včasih m-vrata imenujemo hitra, h-vrata so počasna, ker reagirajo pozneje kot m-vrata v procesu vzbujanja celice. Kasnejša reakcija h-vrat pa je povezana s spremembo naboja celice, pa tudi m-vrata, ki se odpre med depolarizacijo celične membrane. H-vrata se zaprejo v fazi inverzije, ko naboj znotraj celice postane pozitiven, kar je razlog za njihovo zaprtje. V tem primeru se povečanje vrha AP ustavi. Zato je bolje imenovati m-vrata zgodnja, h-vrata pa pozno.

Ko depolarizacija celic doseže kritično vrednost (E cr, kritična stopnja depolarizacije - CUD), ki je običajno -50 mV (možne so tudi druge vrednosti), se prepustnost membrane za Na + močno poveča: veliko število napetostno odvisnih m-vrat Na + - odpre kanale (glej sliko 1, b, 2) in Na + zdrsne v celico kot plaz. Skozi en odprt Na + - kanal preide do 6000 ionov v 1 ms. Zaradi intenzivnega toka Na + v celici se proces depolarizacije odvija zelo hitro. Nastajajoča depolarizacija celične membrane povzroči dodatno povečanje njene prepustnosti in seveda prevodnosti Na +: odpira se vedno več aktivacijskih m-vrat Na + kanalov, kar daje toku Na + v celico značaj regenerativnega procesa. . Posledično PP izgine, torej postane enak nič. Faza depolarizacije se tukaj konča.

faza inverzije. Dvižni del. Po izginotju PP se nadaljuje vstop v celico Na + (m-vrata Na + - kanalov so še vedno odprta), zato število pozitivnih ionov v celici presega število negativnih ionov, naboj znotraj celica postane pozitivna, zunaj - negativna. Postopek polnjenja membrane je druga faza akcijskega potenciala - faza inverzije (glej sliko 1, a, 2). Zdaj električni gradient preprečuje, da bi Na + vstopil v celico (pozitivni naboji se medsebojno odbijajo), prevodnost se zmanjša. Kljub temu nekaj časa (delčki milisekunde) Na + še naprej vstopa v celico, kar dokazuje nenehno povečevanje vrednosti AP. To pomeni, da je koncentracijski gradient, ki zagotavlja premik Na + v celico, močnejši od električnega, kar preprečuje, da bi Na + vstopil v celico. Pri depolarizaciji membrane se poveča tudi njena prepustnost za Ca 2+, ki gre tudi v celico, v živčnih vlaknih, nevronih in celicah skeletnih mišic pa je vloga Ca 2+ pri razvoju PD majhna. V gladkih mišičnih celicah in miokardu je njegova vloga bistvena. Tako je celoten ascendentni del vrha AP v večini primerov zagotovljen predvsem z vnosom Na + v celico.

Descendentna komponenta inverzijske faze. Približno 0,5-2 ms ali več po začetku depolarizacije (ta čas je odvisen od vrste celice) se rast AP ustavi zaradi zapiranja natrijevih inaktivacijskih h-vrat (glej sliko 1) in odpiranja vrat K + kanalov, to je zaradi povečanja prepustnosti K + in močnega povečanja njegovega sproščanja iz celice (glej sliko 1, c, 2). Povečanje vrha AP preprečuje tudi zmanjšanje električnega gradienta Na + (celica v notranjosti je v tem trenutku pozitivno nabita), pa tudi sproščanje K + iz celice skozi uhajajoče kanale. Ker se K + nahaja predvsem znotraj celice, jo glede na koncentracijski gradient začne hitro zapuščati, zaradi česar se število pozitivno nabitih ionov v celici zmanjša. Naboj celice se spet začne zmanjševati. Med padajočo komponento inverzijske faze električni gradient prispeva tudi k sproščanju K + iz celice. K+ se iztisne s pozitivnim nabojem iz celice in ga privlači negativni naboj zunaj celice. To se nadaljuje do popolnega izginotja pozitivnega naboja znotraj celice (do konca faze inverzije, glej sliko 1, a, 2, pikčasta črta), ko se začne naslednja faza AP - faza repolarizacije. Kalij izstopa iz celice ne samo po nadzorovanih kanalih, ki so odprti, ampak tudi po nenadzorovanih, t.j. uhajajočih kanalov, kar nekoliko upočasni naraščajoči del DP in pospeši potek padajoče komponente DP.

Sprememba membranskega potenciala mirovanja vodi v zaporedno odpiranje ali zapiranje električno krmiljenih vrat ionskih kanalov in gibanje ionov glede na elektrokemični gradient - nastanek AP. Vse faze so regenerativne: potrebno je le doseči kritično stopnjo depolarizacije, nato se zaradi potencialne energije celice razvije AP v obliki elektrokemijskih gradientov, torej sekundarno aktiven.

Amplituda AP je vsota vrednosti PP in vrednosti faze inverzije, ki je v različnih celicah 10–50 mV. Če je membranski PP majhen, je amplituda AP te celice majhna.

faza repolarizacije. (glej sliko 1, a, 3) je posledica dejstva, da je prepustnost celične membrane za K + še vedno visoka (aktivacijska vrata kalijevih kanalčkov so odprta), K + še naprej hitro zapušča celico glede na koncentracijski gradient. Ker ima celica zdaj v notranjosti spet negativni naboj, zunaj pa pozitiven naboj (glej sliko 1, a, 3), električni gradient preprečuje izstop K + iz celice, kar zmanjša njeno prevodnost, čeprav še naprej izstopa. . To je razloženo z dejstvom, da je delovanje koncentracijskega gradienta veliko bolj izrazito kot električnega gradienta. Tako je celoten padajoči del vrha AP posledica sproščanja K+ iz celice. Pogosto na koncu AP opazimo upočasnitev repolarizacije, kar je razloženo z zmanjšanjem prepustnosti celične membrane za K + in upočasnitvijo njegovega sproščanja iz celice zaradi zapiranja vrat K + kanalov. Naslednji razlog za upočasnitev toka K iz celice je povezan s povečanjem pozitivnega potenciala zunanje površine celice in tvorbo nasprotno usmerjenega električnega gradienta.

Tako ima glavno vlogo pri nastanku AP Na + , ki vstopi v celico s povečanjem prepustnosti celične membrane in zagotavlja celoten ascendentni del vrha AP. Ko se Na + v mediju nadomesti z drugim ionom, na primer holinom, se PD ne pojavi v živčnih in mišičnih celicah skeletnih mišic. Vendar pa ima pomembno vlogo tudi prepustnost membrane za K +. Če povečanje prepustnosti za K+ prepreči tetraetilamonij, se membrana po svoji depolarizaciji repolarizira veliko počasneje, le zaradi počasnih nenadzorovanih kanalov (kanal za uhajanje ionov), po katerih bo K+ zapustil celico.

Vloga Ca 2+ pri nastanku PD v živčnih in mišičnih celicah skeletnih mišic je nepomembna. Vendar ima Ca 2+ pomembno vlogo pri nastanku AP v srčnih in gladkih mišicah, pri prenosu impulzov z enega nevrona na drugega, iz živčnega vlakna v mišično vlakno in pri zagotavljanju krčenja mišic. 50-odstotno zmanjšanje Ca 2+ v krvi, ki ga včasih najdemo v klinični praksi, lahko povzroči konvulzivne kontrakcije skeletnih mišic. To je razloženo s pomembnim povečanjem razdražljivosti živčnih in mišičnih celic kot posledica zmanjšanja PP zaradi zmanjšanja stopnje nevtralizacije negativnih fiksnih nabojev na površini celične membrane in negativno nabitih karboksilnih skupin. intersticij. Posledično se poveča reaktivnost nevronov, saj se PP približa E cr, poleg tega se začne aktivacija Na + kanalov. Kot odgovor na prihod najmanjšega impulza nevroni začnejo proizvajati AP v velikih količinah, kar se kaže v konvulzivnih kontrakcijah skeletnih mišic. Hkrati se lahko spontano odvajajo tudi nevroni in živčna vlakna osrednjega živčevja.

Sledite pojavom v procesu vzbujanja celic. Ob koncu AP na primer v skeletni mišici pogosto pride do upočasnitve repolarizacije – negativnega potenciala v sledovih (slika 2a).

riž. 2. PD dveh celic: a - upočasnitev faze repolarizacije; b - pojavi v sledovih: 1 - hiperpolarizacija sledi; 2 - depolarizacija v sledovih

Takrat lahko registriramo hiperpolarizacijo celične membrane, kar je bolj značilno za živčne celice (sl. 2b, 1). Ta pojav se imenuje pozitivni potencial v sledovih. Po njej lahko pride do delne depolarizacije celične membrane, ki ji pravimo tudi negativni potencial sledi (sl. 2b, 2), kot v primeru upočasnitve faze repolarizacije. Po AP ne obstajajo potenciali, ampak sledi sledi – najprej sledi hiperpolarizacija, nato sledi depolarizacija. Poleg tega se pojavi v sledovih po popolni obnovi membranskega potenciala na začetno raven, ne pa kot posledica upočasnitve faze repolarizacije, ki je ena od faz AP. Počasno repolarizacijo opazimo tudi v srčnih in gladkih mišicah – plato, vendar na višji ravni.

Hiperpolarizacija v sledovih celične membrane (sl. 2b, 1) je običajno posledica še preostale povečane prepustnosti celične membrane za K +, značilna je za nevrone. Aktivacijska vrata K+ kanalov še niso popolnoma zaprta, zato K+ še naprej zapušča celico glede na koncentracijski gradient, kar vodi v hiperpolarizacijo celične membrane. Postopoma se prepustnost celične membrane vrne v prvotno stanje (natrijeva in kalijeva vrata se vrnejo v prvotno stanje), membranski potencial pa postane enak, kot je bil pred vzbujanjem celice. Na + /K + -črpalka ni neposredno odgovorna za faze akcijskega potenciala, čeprav še naprej deluje med razvojem AP: ioni se premikajo z ogromno hitrostjo glede na koncentracijo in delno električne gradiente.

Depolarizacija v sledovih (sl. 2b, 2) je značilna tudi za nevrone, lahko pa jo registriramo tudi v celicah skeletnih mišic. Mehanizem depolarizacije v sledovih ni dobro razumljen. Morda je povezan s kratkotrajnim povečanjem prepustnosti celične membrane za Na + in njegovim vstopom v celico glede na koncentracijo in električni gradient.

In akcijski potencial večine nevronov. Vendar pa so v osnovi vsakega akcijskega potenciala naslednji pojavi:

1. Membrana žive celice je polarizirana- njegova notranja površina je glede na zunanjo negativno nabita zaradi dejstva, da je v raztopini blizu njene zunanje površine več pozitivno nabitih delcev (kationov), v bližini notranje površine pa je več negativno nabitih delcev (anionov).
2. Membrana ima selektivno prepustnost- njegova prepustnost za različne delce (atome ali molekule) je odvisna od njihove velikosti, električnega naboja in kemičnih lastnosti.
3. Membrana razdražljive celice lahko hitro spremeni svojo prepustnost za določeno vrsto kationov, kar povzroči prehod pozitivnega naboja od zunaj v notranjost ( sl.1).

Prvi dve lastnosti sta značilni za vse žive celice. Tretji je značilnost celic razdražljivih tkiv in razlog, zakaj so njihove membrane sposobne ustvarjati in izvajati akcijske potenciale.

Faze akcijskega potenciala

1. prespike- proces počasne depolarizacije membrane do kritične stopnje depolarizacije (lokalno vzbujanje, lokalni odziv).
2. Največji potencial ali skok, sestavljen iz naraščajočega dela (depolarizacija membrane) in padajočega dela (repolarizacija membrane).
3. Negativen potencial v sledovih- od kritične stopnje depolarizacije do začetne stopnje polarizacije membrane (depolarizacija v sledovih).
4. Pozitiven potencial v sledovih- povečanje membranskega potenciala in njegovo postopno vračanje na prvotno vrednost (hiperpolarizacija v sledovih).

Splošne določbe

Polarizacija membrane žive celice je posledica razlike v ionski sestavi njene notranje in zunanje strani. Ko je celica v mirnem (nevzbujenem) stanju, ioni na nasprotnih straneh membrane ustvarijo relativno stabilno potencialno razliko, imenovano potencial mirovanja. Če v živo celico vstavimo elektrodo in izmerimo membranski potencial mirovanja, bo ta imela negativno vrednost (reda -70 - -90 mV). To je razloženo z dejstvom, da je skupni naboj na notranji strani membrane bistveno manjši kot na zunanji, čeprav obe strani vsebujeta tako katione kot anione. Zunaj - red velikosti več natrijevih, kalcijevih in klorovih ionov, znotraj - kalijevih ionov in negativno nabitih beljakovinskih molekul, aminokislin, organskih kislin, fosfatov, sulfatov. Treba je razumeti, da govorimo o naboju površine membrane - na splošno je okolje tako znotraj kot zunaj celice nevtralno nabito.

Membranski potencial se lahko spremeni pod vplivom različnih dražljajev. Umetni dražljaj je lahko električni tok, ki se preko elektrode dovaja na zunanjo ali notranjo stran membrane. V naravnih razmerah je dražljaj pogosto kemični signal iz sosednjih celic, ki prihaja skozi sinapso ali z razpršenim prenosom skozi medcelični medij. Premik membranskega potenciala se lahko pojavi v negativno ( hiperpolarizacija) ali pozitivno ( depolarizacija) stran.

V živčnem tkivu se akcijski potencial praviloma pojavi med depolarizacijo - če depolarizacija nevronske membrane doseže ali preseže določen prag, se celica vzbudi, iz njenega telesa pa se širi električni signalni val do aksonov in dendritov. (V realnih razmerah na telesu nevrona običajno nastanejo postsinaptični potenciali, ki se zelo razlikujejo od akcijskega potenciala v naravi – na primer ne upoštevajo načela »vse ali nič«. Ti potenciali se pretvorijo v akcijski potencial. na posebnem delu membrane - aksonskem gričku, tako da akcijski potencial ne sega na dendrite).

riž. 3. Najenostavnejši diagram, ki prikazuje membrano z dvema odprtima in zaprtima natrijevima kanaloma

To je posledica dejstva, da so na celični membrani ionski kanali – beljakovinske molekule, ki tvorijo pore v membrani, skozi katere lahko ioni prehajajo iz notranjosti membrane navzven in obratno. Večina kanalov je ionsko specifičnih - natrijev kanal prehaja praktično samo natrijeve ione in ne prehaja drugih (ta pojav imenujemo selektivnost). Celična membrana razdražljivih tkiv (živcev in mišic) vsebuje veliko količino potencialno odvisen ionski kanali, ki se lahko hitro odzovejo na premike membranskega potenciala. Depolarizacija membrane predvsem povzroči, da se odprejo napetostno odvisni natrijevi kanali. Ko se hkrati odpre dovolj natrijevih kanalov, pozitivno nabiti natrijevi ioni hitijo skozi njih v notranjost membrane. Gonilno silo v tem primeru zagotavljata koncentracijski gradient (na zunanji strani membrane je veliko več pozitivno nabitih natrijevih ionov kot znotraj celice) in negativni naboj na notranji strani membrane (glej sliko 2). Pretok natrijevih ionov povzroči še večjo in zelo hitro spremembo membranskega potenciala, ki se imenuje akcijski potencial(v posebni literaturi je označen kot PD).

Po navedbah zakon vse ali nič celična membrana razdražljivega tkiva se na dražljaj sploh ne odziva ali pa se odzove z največjo možno silo zanj v tem trenutku. To pomeni, da če je dražljaj prešibak in prag ni dosežen, akcijski potencial sploh ne nastane; hkrati pa bo dražljaj praga izzval akcijski potencial enake amplitude kot dražljaj nad pragom. To ne pomeni, da je amplituda akcijskega potenciala vedno enaka - isti del membrane, ki je v različnih stanjih, lahko generira akcijske potenciale različnih amplitud.

Po vzbujanju se nevron nekaj časa znajde v stanju absolutne refraktornosti, ko ga noben signal ne more ponovno vzbuditi, nato preide v fazo relativne refraktornosti, ko ga lahko vzbujajo izjemno močni signali (v tem primeru bo amplituda AP nižje kot običajno). Refraktorno obdobje nastane zaradi inaktivacije hitrega natrijevega toka, to je inaktivacije natrijevih kanalčkov (glej spodaj).

Razširjanje akcijskega potenciala

Širjenje akcijskega potenciala vzdolž nemieliniziranih vlaken

Pri PD kanali prehajajo iz stanja v stanje: Na + kanali imajo tri osnovna stanja - zaprto, odprto in inaktivirano (v resnici je zadeva bolj zapletena, vendar so ti trije dovolj za opis), K + kanali imajo dva - zaprto in odprto.

Obnašanje kanalov, ki sodelujejo pri tvorbi TP, je opisano v smislu prevodnosti in izračunano v smislu prenosnih (prenosnih) koeficientov.

Prenosne koeficiente sta izpeljala Hodgkin in Huxley.

Prevodnost za kalij G K na enoto površine

Prevodnost za natrij G Na na enoto površine

izračuna se bolj zapleteno, saj imajo, kot že omenjeno, napetostno odvisni Na+ kanali poleg zaprtih/odprtih stanj, med katerimi je prehod opisan s parametrom , tudi inaktivirano/neinaktivirano stanje, prehod med katerim je opisan s parametrom

,	,
kje:	kje:
- koeficient prenosa iz zaprtega v odprto stanje za kanale Na+;	- koeficient prenosa iz inaktiviranega v neinaktivirano stanje za Na+ kanale ;
- koeficient prenosa iz odprtega v zaprto stanje za Na+ kanale ;	- koeficient prenosa iz neinaktiviranega v inaktivirano stanje za Na+ kanale ;
- frakcija Na+ kanalov v odprtem stanju;	- frakcija Na+ kanalov v neinaktiviranem stanju;
- delež Na+ kanalov v zaprtem stanju	- delež Na+ kanalov v inaktiviranem stanju.

Poglej tudi

Literatura

Fundacija Wikimedia. 2010 .

Med zunanjo površino celice in njeno citoplazmo v mirovanju je potencialna razlika približno 0,06-0,09 V, površina celice pa je elektropozitivno nabita glede na citoplazmo. Ta potencialna razlika se imenuje potencial počitka ali membranski potencial. Natančno merjenje potenciala mirovanja je možno le s pomočjo mikroelektrod, ki so namenjene preusmeritvi znotrajceličnega toka, zelo zmogljivih ojačevalnikov in občutljivih snemalnih naprav – osciloskopov.

Mikroelektroda (sl. 67, 69) je tanka steklena kapilara, katere konica ima premer približno 1 mikron. Ta kapilara je napolnjena s fiziološko raztopino, vanjo je potopljena kovinska elektroda in povezana z ojačevalnikom in osciloskopom (slika 68). Takoj, ko mikroelektroda prebode membrano, ki pokriva celico, se žarek osciloskopa odmakne od prvotnega položaja navzdol in se postavi na novo raven. To kaže na prisotnost potencialne razlike med zunanjo in notranjo površino celične membrane.

Najbolj popolna razlaga izvora potenciala mirovanja je tako imenovana teorija membranskih ionov. Po tej teoriji so vse celice prekrite z membrano, ki ima neenako prepustnost za različne ione. V zvezi s tem je znotraj celice v citoplazmi 30-50-krat več kalijevih ionov, 8-10-krat manj natrijevih ionov in 50-krat manj kloridnih ionov kot na površini. V mirovanju je celična membrana bolj prepustna za kalijeve ione kot za natrijeve. Difuzija pozitivno nabitih kalijevih ionov iz citoplazme na površino celice daje pozitiven naboj zunanji površini membrane.

Tako ima površina celice v mirovanju pozitiven naboj, medtem ko se notranja stran membrane izkaže za negativno nabito zaradi kloridnih ionov, aminokislin in drugih velikih organskih anionov, ki praktično ne prodrejo v membrano (sl. 70).

akcijski potencial

Če je del živčnega ali mišičnega vlakna izpostavljen dovolj močnemu dražljaju, se na tem področju pojavi vzbujanje, ki se kaže v hitrem nihanju membranskega potenciala in se imenuje akcijski potencial.

Akcijski potencial lahko zabeležimo bodisi z elektrodami, ki se nanesejo na zunanjo površino vlakna (zunajcelični svinec), bodisi z mikroelektrodo, vstavljeno v citoplazmo (intracelični svinec).

Z zunajceličnim snemanjem je mogoče ugotoviti, da se površina vzbujenega območja za zelo kratko obdobje, merjeno v tisočinkah sekunde, napolni elektronegativno glede na območje mirovanja.

Vzrok za akcijski potencial je sprememba ionske prepustnosti membrane. Pri draženju se poveča prepustnost celične membrane za natrijeve ione. Natrijevi ioni ponavadi vstopijo v celico, ker so, prvič, pozitivno nabiti in jih privlačijo elektrostatične sile, in drugič, njihova koncentracija v celici je nizka. V mirovanju je bila celična membrana neprepustna za natrijeve ione. Draženje je spremenilo prepustnost membrane in pretok pozitivno nabitih natrijevih ionov iz zunanjega okolja celice v citoplazmo bistveno presega pretok kalijevih ionov iz celice navzven. Posledično postane notranja površina membrane pozitivno nabita, zunanja površina pa negativno nabijena zaradi izgube pozitivno nabitih natrijevih ionov. Na tej točki se zabeleži vrh akcijskega potenciala.

Povečanje prepustnosti membrane za natrijeve ione traja zelo kratek čas. Po tem se v celici pojavijo obnovitveni procesi, kar vodi v dejstvo, da se prepustnost membrane za natrijeve ione ponovno zmanjša, za kalijeve ione pa poveča. Ker so kalijevi ioni tudi pozitivno nabiti, ob izstopu iz celice vzpostavijo prvotno razmerje zunaj in znotraj celice.

Kopičenje natrijevih ionov znotraj celice pri ponavljajočem se vzbujanju ne pride, ker se natrijevi ioni nenehno evakuirajo iz nje zaradi delovanja posebnega biokemičnega mehanizma, imenovanega "natrijeva črpalka". Obstajajo tudi podatki o aktivnem transportu kalijevih ionov s pomočjo »natrij-kalijeve črpalke«.

Tako je po membransko-ionski teoriji odločilnega pomena pri nastanku bioelektričnih pojavov selektivna prepustnost celične membrane, ki povzroča različno ionsko sestavo na površini in znotraj celice ter posledično različen naboj te površine. Opozoriti je treba, da so številne določbe teorije membranskih ionov še vedno sporne in jih je treba dodatno razviti.

a ) selektivno, tj. specifične. Ti kanali so prepustni za strogo določene ione.

b) nizka selektivnost, nespecifični, ki nimajo določene ionske selektivnosti: so v membrani. majhna količina.

2. Po naravi prenesenih ionov:

a) pepelika

b) natrij

c) kalcij

d) klor

3. Glede na stopnjo inaktivacije, tj. zaprtje:

a) hitro inaktivirajoče, t.j. hitro preide v zaprto stanje. Zagotavljajo hitro naraščajoče zmanjšanje MP in enako hitro okrevanje.

b) počasi se deaktivira. Njihovo odpiranje povzroči počasno zmanjševanje MP in njegovo počasno okrevanje.

4. Z odpiralnimi mehanizmi:

a) potencialno odvisno, t.j. tiste, ki se odprejo na določeni ravni membranskega potenciala.

b) kemoodvisen, ki se odpre, ko so kemoreceptorji celične membrane izpostavljeni fiziološko aktivnim snovem (nevrotransmiterji, hormoni itd.).

Zdaj je bilo ugotovljeno, da imajo ionski kanali naslednjo strukturo:

1. Selektivni filter, ki se nahaja na ustju kanala. Striktno zagotavlja prehod skozi kanal

določeni ioni.

2. Aktivacijska vrata, ki se odprejo pri določeni ravni membranskega potenciala ali delovanja ustreznega PAS. Aktivacijska vrata napetostno omejenih kanalov imajo senzor, ki jih odpre na določeni ravni MP.

3. Inaktivacijska vrata, ki zagotavljajo zapiranje kanala in prekinitev prevodnosti ionov skozi kanal pri določeni ravni magnetnega polja. Nespecifični ionski kanali nimajo vrat.

aktivni promet se izvaja z energijo ATP. V to skupino transportnih sistemov spadajo natrijeva kalcijeva črpalka, kalcijeva črpalka, črpalka za klor.

Pasivni transport. Gibanje ionov poteka vzdolž koncentracijskega gradienta brez porabe energije. Na primer, vstop kalija v celico in izstop iz nje skozi kalijeve kanale.

Povezani prevoz. Anti-gradientni transport ionov brez porabe energije. Tako na primer poteka ionska izmenjava natrij-natrij, natrij-kalcij, kalij-kalij. Pojavi se zaradi razlike v koncentraciji drugih ionov.

8) Akcijski potencial, njegove faze, njihov izvor.

akcijski potencial- to je hitro nihanje membranskega potenciala, ki se pojavi, ko je membrana vzbujena. Faze: 1) počasna depolarizacija(tudi lokalni odziv) - nastane zaradi povečanja prepustnosti membrane za natrijeve ione. Pod pragom dražljaj ne zadostuje, da bi takoj povzročil hitro depolarizacijo. Trajanje faze je odvisno od moči dražljaja. 2) hitra depolarizacija- zanj je značilno hitro zmanjšanje membranskega potenciala in celo prekomerno polnjenje membrane (overshoot): njen notranji del za nekaj časa postane pozitivno nabit, zunanji pa negativno. To je posledica plazovitega pretoka natrija v celico. Za razliko od lokalnega odziva hitrost in obseg depolarizacije nista odvisni od moči dražljaja. Trajanje faze depolarizacije v žabjem živčnem vlaknu je približno 0,2 - 0,5 ms. 3) repolarizacija(trajanje 0,5-0,8 ms) - membranski potencial se postopoma obnavlja in doseže 75 - 85% potenciala mirovanja. Fazi 2 in 3 se imenujeta vrh akcijskega potenciala. 4) depolarizacija v sledovih- je nadaljevanje faze repolarizacije in je značilno počasnejše (v primerjavi s fazo repolarizacije) obnavljanje potenciala mirovanja 5) sledi hiperpolarizacije- predstavlja začasno povečanje membranskega potenciala nad izhodiščno vrednostjo. Fazi 4 in 5 se imenujejo pojavi v sledovih.