• प्रबंधित। नियंत्रण तंत्र के अनुसार: इलेक्ट्रो-, कीमो- और यंत्रवत् नियंत्रित;
• अप्रबंधित। उनके पास गेट मैकेनिज्म नहीं है और वे हमेशा खुले रहते हैं, आयन लगातार प्रवाहित होते हैं, लेकिन धीरे-धीरे।

विराम विभव- यह कोशिका के बाहरी और आंतरिक वातावरण के बीच विद्युत क्षमता का अंतर है।

आराम करने की क्षमता के गठन का तंत्र। विश्राम क्षमता का तात्कालिक कारण कोशिका के अंदर और बाहर आयनों और धनायनों की असमान सांद्रता है। सबसे पहले, आयनों की ऐसी व्यवस्था पारगम्यता में अंतर से उचित है। दूसरे, सोडियम की तुलना में पोटेशियम आयन कोशिका को बहुत अधिक छोड़ते हैं।

क्रिया सामर्थ्य- यह कोशिका का उत्तेजन है, कोशिका में और कोशिका के बाहर आयनों के प्रसार के कारण झिल्ली क्षमता का तेजी से उतार-चढ़ाव।

एक उत्तेजनीय ऊतक की कोशिकाओं पर उत्तेजक की क्रिया के तहत, सोडियम चैनल पहले बहुत जल्दी सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं, फिर पोटेशियम चैनल कुछ देरी से सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं।

परिणामस्वरूप, विद्युत रासायनिक ढाल के अनुसार आयन तेजी से कोशिका के अंदर या बाहर फैल जाते हैं। यह उत्साह है। आवेश के परिमाण और चिह्न में परिवर्तन के अनुसार, कोशिकाओं को तीन चरणों में विभाजित किया जाता है:

• पहला चरण - विध्रुवण। सेल के चार्ज को शून्य करना। सान्द्रता और विद्युत प्रवणता के अनुसार सोडियम कोशिका में जाता है। आंदोलन की स्थिति: सोडियम चैनल गेट खुला;
• दूसरा चरण - उलटा। चार्ज साइन का उलटा। व्युत्क्रम में दो भाग होते हैं: आरोही और अवरोही।

आरोही भाग। सोडियम सघनता प्रवणता के अनुसार कोशिका में जाना जारी रखता है, लेकिन विद्युत प्रवणता के विपरीत (यह हस्तक्षेप करता है)।

अवरोही भाग। एकाग्रता और विद्युत प्रवणता के अनुसार पोटेशियम कोशिका को छोड़ना शुरू कर देता है। पोटेशियम चैनल के द्वार खुले हैं;

• तीसरा चरण - पुनर्ध्रुवीकरण। पोटेशियम सेल को एकाग्रता के अनुसार छोड़ना जारी रखता है, लेकिन विद्युत ढाल के विपरीत।

उत्तेजना मानदंड

ऐक्शन पोटेंशिअल के विकास के साथ, ऊतक की उत्तेजना बदल जाती है। यह परिवर्तन चरणों में आगे बढ़ता है। झिल्ली के प्रारंभिक ध्रुवीकरण की स्थिति विशिष्ट रूप से आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को दर्शाती है, जो उत्तेजना की प्रारंभिक अवस्था से मेल खाती है और इसके परिणामस्वरूप, उत्तेजक कोशिका की प्रारंभिक अवस्था। यह उत्तेजना का सामान्य स्तर है। प्रीस्पाइक अवधि क्रिया क्षमता की शुरुआत की अवधि है। ऊतक की उत्तेजना थोड़ी बढ़ जाती है। उत्तेजना का यह चरण प्राथमिक उत्कर्ष (प्राथमिक अलौकिक उत्तेजना) है। प्रीस्पाइक के विकास के दौरान, झिल्ली क्षमता विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर तक पहुंचती है, और इस स्तर को प्राप्त करने के लिए, उत्तेजना की ताकत दहलीज से कम हो सकती है।

स्पाइक (शिखर क्षमता) के विकास के दौरान, कोशिका में सोडियम आयनों का एक हिमस्खलन जैसा प्रवाह होता है, जिसके परिणामस्वरूप झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है, और यह एक सुपरथ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजना के लिए उत्तेजना के साथ प्रतिक्रिया करने की क्षमता खो देता है। उत्तेजना के इस चरण को पूर्ण अपवर्तकता कहा जाता है, अर्थात पूर्ण गैर-उत्तेजना, जो झिल्ली पुनर्भरण के अंत तक रहता है। झिल्ली की पूर्ण अपवर्तनीयता इस तथ्य के कारण होती है कि सोडियम चैनल पूरी तरह से खुले होते हैं और फिर निष्क्रिय हो जाते हैं।

रिचार्ज चरण की समाप्ति के बाद, इसकी उत्तेजना धीरे-धीरे अपने मूल स्तर पर बहाल हो जाती है - यह सापेक्ष अपवर्तकता का चरण है, अर्थात। सापेक्ष अस्थिरता। यह तब तक जारी रहता है जब तक कि झिल्ली आवेश विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर के अनुरूप मूल्य पर बहाल नहीं हो जाता। चूंकि इस अवधि के दौरान आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को अभी तक बहाल नहीं किया गया है, ऊतक की उत्तेजना कम हो जाती है, और एक नई उत्तेजना केवल एक सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के तहत ही हो सकती है। सापेक्ष दुर्दम्यता के चरण में उत्तेजना में कमी सोडियम चैनलों की आंशिक निष्क्रियता और पोटेशियम चैनलों की सक्रियता से जुड़ी है।

अगली अवधि उत्तेजना के बढ़े हुए स्तर से मेल खाती है: द्वितीयक उत्कर्ष या द्वितीयक अलौकिक उत्तेजना का चरण। चूंकि इस चरण में झिल्ली क्षमता विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर के करीब है, प्रारंभिक ध्रुवीकरण की आराम की स्थिति की तुलना में, उत्तेजना सीमा कम हो जाती है, अर्थात सेल उत्तेजना बढ़ जाती है। इस चरण में, सबथ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजनाओं की कार्रवाई के तहत एक नई उत्तेजना उत्पन्न हो सकती है। इस चरण में सोडियम चैनल पूरी तरह से निष्क्रिय नहीं होते हैं। झिल्ली क्षमता बढ़ जाती है - झिल्ली हाइपरपोलराइजेशन की स्थिति होती है। विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर से दूर जाने पर, जलन की दहलीज थोड़ी बढ़ जाती है, और एक नया उत्तेजना केवल एक सुपरथ्रेशोल्ड मान की उत्तेजनाओं की क्रिया के तहत ही हो सकता है।

आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की घटना का तंत्र

विरामावस्था में प्रत्येक कोशिका की विशेषता एक पारझिल्ली विभवान्तर (विश्राम क्षमता) की उपस्थिति से होती है। आमतौर पर, झिल्लियों की आंतरिक और बाहरी सतहों के बीच चार्ज अंतर -80 से -100 mV तक होता है और इसे बाहरी और इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड (चित्र 1) का उपयोग करके मापा जा सकता है।

स्थिर अवस्था में कोशिका झिल्ली के बाहरी और भीतरी पक्षों के बीच विभवान्तर कहलाता है झिल्ली क्षमता (आराम क्षमता)।

विश्राम क्षमता का निर्माण दो मुख्य प्रक्रियाओं द्वारा प्रदान किया जाता है - इंट्रा- और बाह्य अंतरिक्ष के बीच अकार्बनिक आयनों का असमान वितरण और उनके लिए कोशिका झिल्ली की असमान पारगम्यता। अतिरिक्त- और इंट्रासेल्युलर द्रव की रासायनिक संरचना का विश्लेषण आयनों (तालिका 1) के अत्यधिक असमान वितरण को इंगित करता है।

आराम करने पर, कोशिका के अंदर कार्बनिक अम्लों और K+ आयनों के कई आयन होते हैं, जिनकी सघनता बाहर की तुलना में 30 गुना अधिक होती है; Na + आयन, इसके विपरीत, अंदर की तुलना में कोशिका के बाहर 10 गुना अधिक हैं; सीआई - और भी बाहर।

आराम करने पर, तंत्रिका कोशिकाओं की झिल्ली K + के लिए सबसे अधिक पारगम्य होती है, कम - CI के लिए - और Na + / के लिए बहुत कम पारगम्य होती है, Na + B के लिए तंत्रिका फाइबर झिल्ली की पारगम्यता K + की तुलना में 100 गुना कम होती है। कार्बनिक अम्लों के कई आयनों के लिए, आराम की झिल्ली पूरी तरह से अभेद्य है।

चावल। 1. इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके मांसपेशी फाइबर (ए) की आराम क्षमता का मापन: एम - माइक्रोइलेक्ट्रोड; और - उदासीन इलेक्ट्रोड। ऑसिलोस्कोप स्क्रीन (बी) पर बीम से पता चलता है कि माइक्रोइलेक्ट्रोड द्वारा झिल्ली को छेदने से पहले, एम और आई के बीच संभावित अंतर शून्य के बराबर था। पंचर के समय (तीर द्वारा दिखाया गया), एक संभावित अंतर का पता चला था, यह दर्शाता है कि झिल्ली के अंदरूनी हिस्से को इसकी बाहरी सतह के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज किया गया है (बी.आई. खोडोरोव के अनुसार)

मेज। एक गर्म खून वाले जानवर, mmol / l (J. Dudel के अनुसार) की मांसपेशी कोशिका के आयनों की इंट्रा- और बाह्य सांद्रता

	इंट्रासेल्युलर एकाग्रता	एक्स्ट्रासेलुलर एकाग्रता
A- (कार्बनिक यौगिकों के आयन)

सांद्रण प्रवणता के कारण, K+ अपने सकारात्मक आवेश को वहन करते हुए कोशिका की बाहरी सतह तक पहुँच जाता है। उच्च आणविक भार वाले आयन K+ का अनुसरण नहीं कर सकते क्योंकि झिल्ली उनके लिए अभेद्य है। Na + आयन भी खोए हुए पोटेशियम आयनों को प्रतिस्थापित नहीं कर सकता है, क्योंकि इसके लिए झिल्ली की पारगम्यता बहुत कम है। CI- सघनता प्रवणता के साथ केवल कोशिका के अंदर ही गति कर सकता है, जिससे झिल्ली की आंतरिक सतह का ऋणात्मक आवेश बढ़ जाता है। आयनों की इस गति के परिणामस्वरूप, झिल्ली का ध्रुवीकरण होता है, जब इसकी बाहरी सतह सकारात्मक रूप से चार्ज होती है, और आंतरिक एक नकारात्मक चार्ज होती है।

विद्युत क्षेत्र, जो झिल्ली पर निर्मित होता है, सक्रिय रूप से कोशिका की आंतरिक और बाहरी सामग्री के बीच आयनों के वितरण में हस्तक्षेप करता है। जैसे-जैसे सेल की बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश बढ़ता है, K+ आयन के लिए, धनावेशित के रूप में, अंदर से बाहर की ओर गति करना कठिन होता जाता है। ऐसा लगता है कि यह ऊपर की ओर बढ़ रहा है। बाहरी सतह पर धनात्मक आवेश का मान जितना अधिक होता है, K+ आयनों की संख्या उतनी ही कम होती है जो कोशिका की सतह तक पहुँच सकते हैं। झिल्ली पर क्षमता के एक निश्चित मूल्य पर, दोनों दिशाओं में झिल्ली को पार करने वाले K+ आयनों की संख्या बराबर हो जाती है, अर्थात झिल्ली पर उपलब्ध क्षमता द्वारा पोटेशियम की सांद्रता प्रवणता को संतुलित किया जाता है। जिस क्षमता पर आयनों का प्रसार प्रवाह विपरीत दिशा में चलने वाले समान आयनों के प्रवाह के बराबर हो जाता है, उसे दिए गए आयन के लिए संतुलन क्षमता कहा जाता है। K+ आयनों के लिए, संतुलन क्षमता -90 mV है। मायेलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में, CI- आयनों के लिए संतुलन क्षमता का मान आराम करने वाली झिल्ली क्षमता (-70 mV) के मूल्य के करीब है। इसलिए, इस तथ्य के बावजूद कि फाइबर के बाहर CI- आयनों की सांद्रता इसके अंदर की तुलना में अधिक है, उनकी एक तरफा धारा सांद्रता प्रवणता के अनुसार नहीं देखी जाती है। इस मामले में, झिल्ली पर उपलब्ध क्षमता से एकाग्रता अंतर संतुलित होता है।

सांद्रता प्रवणता के साथ Na+ आयन को कोशिका में प्रवेश करना चाहिए था (इसकी संतुलन क्षमता +60 mV है), और कोशिका के अंदर एक ऋणात्मक आवेश की उपस्थिति को इस प्रवाह को रोकना नहीं चाहिए था। इस स्थिति में, आने वाला Na+ सेल के अंदर नकारात्मक चार्ज को बेअसर कर देगा। हालांकि, वास्तव में ऐसा नहीं होता है, क्योंकि आराम की स्थिति में झिल्ली Na+ के लिए बहुत पारगम्य नहीं होती है।

सोडियम-पोटेशियम पंप (सक्रिय परिवहन) Na+ आयनों की कम अंतःकोशिकीय सांद्रता और K+ आयनों की उच्च सांद्रता को बनाए रखने वाला सबसे महत्वपूर्ण तंत्र है। यह ज्ञात है कि कोशिका झिल्ली में वाहकों की एक प्रणाली होती है, जिनमें से प्रत्येक कोशिका के अंदर स्थित तीन Na+ आयनों से बंधी होती है और उन्हें बाहर लाती है। बाहर से, वाहक कोशिका के बाहर स्थित दो K+ आयनों को बांधता है, जो साइटोप्लाज्म में स्थानांतरित हो जाते हैं। वाहक प्रणालियों के संचालन के लिए ऊर्जा की आपूर्ति एटीपी द्वारा प्रदान की जाती है। ऐसी प्रणाली पर पंप का संचालन निम्नलिखित परिणामों की ओर ले जाता है:

• सेल के अंदर K+ आयनों की एक उच्च सांद्रता को बनाए रखा जाता है, जो स्थिर क्षमता के मूल्य की स्थिरता सुनिश्चित करता है। इस तथ्य के कारण कि आयन एक्सचेंज के एक चक्र में, एक और सकारात्मक आयन सेल से हटा दिया जाता है, सक्रिय परिवहन आराम की क्षमता बनाने में एक भूमिका निभाता है। इस मामले में, एक इलेक्ट्रोजेनिक पंप के बारे में बात करता है, क्योंकि यह स्वयं सेल से सकारात्मक चार्ज का एक छोटा लेकिन निरंतर प्रवाह बनाता है, और इसलिए इसके अंदर नकारात्मक क्षमता के गठन में प्रत्यक्ष योगदान देता है। हालांकि, स्थिर क्षमता के कुल मूल्य में इलेक्ट्रोजेनिक पंप के योगदान का परिमाण आमतौर पर छोटा होता है और कई मिलीवोल्ट की मात्रा होती है;
• सेल के अंदर Na + आयनों की कम सांद्रता को बनाए रखा जाता है, जो एक ओर, क्रिया क्षमता उत्पादन तंत्र के संचालन को सुनिश्चित करता है, और दूसरी ओर, सामान्य परासरण और कोशिका आयतन के संरक्षण को सुनिश्चित करता है;
• सोडियम-पोटेशियम पंप एक स्थिर Na + सांद्रता प्रवणता को बनाए रखते हुए संयुग्मित K+, Na+ -कोशिका झिल्ली में अमीनो एसिड और शर्करा के परिवहन को बढ़ावा देता है।

इस प्रकार, एक transmembrane संभावित अंतर (विश्राम क्षमता) की घटना K +, CI- आयनों, K + आयनों और CI- आयनों की सांद्रता में आयनिक विषमता के लिए आराम से कोशिका झिल्ली की उच्च चालकता के कारण होती है, का काम सक्रिय परिवहन प्रणालियाँ (Na + / K + -ATPase), जो आयनिक विषमता का निर्माण और रखरखाव करती हैं।

तंत्रिका फाइबर क्रिया क्षमता, तंत्रिका आवेग

क्रिया सामर्थ्य -यह एक उत्तेजक कोशिका की झिल्ली के संभावित अंतर का एक अल्पकालिक उतार-चढ़ाव है, इसके चार्ज साइन में बदलाव के साथ।

ऐक्शन पोटेंशिअल कामोत्तेजना का मुख्य विशिष्ट संकेत है। इसका पंजीकरण इंगित करता है कि सेल या इसकी संरचनाओं ने उत्तेजना के साथ प्रभाव का जवाब दिया। हालांकि, जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, कुछ कोशिकाओं में पीडी अनायास (सहज) हो सकता है। ऐसी कोशिकाएं हृदय के पेसमेकर, रक्त वाहिकाओं की दीवारों और तंत्रिका तंत्र में पाई जाती हैं। पीडी का उपयोग सूचना के वाहक के रूप में किया जाता है जो इसे अभिवाही और अपवाही तंत्रिका तंतुओं के साथ विद्युत संकेतों (विद्युत संकेतन) के रूप में प्रसारित करता है, हृदय की चालन प्रणाली, और मांसपेशियों की कोशिकाओं के संकुचन को भी आरंभ करता है।

आइए प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स बनाने वाले अभिवाही तंत्रिका तंतुओं में एपी पीढ़ी के कारणों और तंत्र पर विचार करें। उनमें एपी की घटना (पीढ़ी) का तात्कालिक कारण रिसेप्टर क्षमता है।

यदि हम तंत्रिका समाप्ति के निकटतम रणवीर के नोड की झिल्ली पर संभावित अंतर को मापते हैं, तो पैसिनियन कॉर्पसकल के कैप्सूल पर प्रभाव के बीच के अंतराल में यह अपरिवर्तित (70 mV) रहता है, और एक्सपोज़र के दौरान यह लगभग एक साथ विध्रुवण करता है तंत्रिका अंत के रिसेप्टर झिल्ली का विध्रुवण।

पचिनियन बॉडी पर दबाव बल में वृद्धि के साथ, जो रेनवियर के निकटतम अवरोधन में रिसेप्टर क्षमता में 10 mV तक की वृद्धि का कारण बनता है, झिल्ली क्षमता का तेजी से उतार-चढ़ाव आमतौर पर झिल्ली रिचार्जिंग के साथ दर्ज किया जाता है - एक क्रिया संभावित (एपी), या एक तंत्रिका आवेग (चित्र 2)। यदि शरीर पर दबाव का बल और भी अधिक बढ़ जाता है, तो रिसेप्टर क्षमता का आयाम बढ़ जाता है और तंत्रिका अंत में एक निश्चित आवृत्ति के साथ कई क्रिया क्षमता पहले ही उत्पन्न हो जाती है।

चावल। 2. रिसेप्टर क्षमता को एक क्रिया क्षमता (तंत्रिका आवेग) में परिवर्तित करने और तंत्रिका फाइबर के साथ आवेग के प्रसार के लिए तंत्र का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व

एपी जनरेशन मैकेनिज्म का सार यह है कि रिसेप्टर की क्षमता तंत्रिका अंत के अनमेलिनेटेड हिस्से के विध्रुवित रिसेप्टर झिल्ली और रणवीर के पहले नोड की झिल्ली के बीच स्थानीय परिपत्र धाराओं की घटना का कारण बनती है। ये धाराएँ, जो Na+, K+, CI- और अन्य खनिज आयनों द्वारा ले जाई जाती हैं, न केवल "प्रवाह" करती हैं, बल्कि रणवीर के अवरोधन के क्षेत्र में तंत्रिका तंतुओं की झिल्ली के पार भी जाती हैं। रैनवियर के अवरोधन की झिल्ली में, तंत्रिका अंत के रिसेप्टर झिल्ली के विपरीत, आयन संभावित-निर्भर सोडियम और पोटेशियम चैनलों का उच्च घनत्व होता है।

जब रेनवियर इंटरसेप्ट मेम्ब्रेन पर लगभग 10 mV का विध्रुवण मान पहुँच जाता है, तो तेज़ वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल खुल जाते हैं, और Na+ आयनों का प्रवाह उनके माध्यम से एक इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट के साथ एक्सोप्लाज़म में चला जाता है। यह रेनवियर नोड झिल्ली के तेजी से विध्रुवण और पुनर्भरण का कारण बनता है। हालांकि, एक साथ रणवीर के जंक्शन झिल्ली में तेजी से वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनलों के खुलने के साथ, धीमी वोल्टेज-गेटेड पोटेशियम चैनल खुलते हैं और K+ आयन एक्सोयलैसम छोड़ना शुरू कर देते हैं। उनका निकास Na+ आयनों के प्रवेश से पिछड़ जाता है। इस प्रकार, उच्च गति पर एक्सोप्लाज्म में प्रवेश करने वाले Na + आयन जल्दी से विध्रुवण करते हैं और झिल्ली को थोड़े समय (0.3-0.5 ms) के लिए रिचार्ज करते हैं, और बाहर जाने वाले K + आयन झिल्ली पर प्रारंभिक आवेश वितरण को पुनर्स्थापित करते हैं (झिल्ली को पुन: व्यवस्थित करते हैं)। नतीजतन, पचिनियन शरीर पर थ्रेशोल्ड के बराबर या उससे अधिक बल के साथ यांत्रिक क्रिया के दौरान, झिल्ली के तेजी से विध्रुवण और पुनरुत्पादन के रूप में रणवीर के निकटतम नोड की झिल्ली पर एक अल्पकालिक संभावित उतार-चढ़ाव देखा जाता है। , अर्थात। पीडी (तंत्रिका आवेग) उत्पन्न होता है।

चूंकि एपी पीढ़ी का सीधा कारण रिसेप्टर क्षमता है, इस मामले में इसे जनरेटर क्षमता भी कहा जाता है। प्रति यूनिट समय में उत्पन्न होने वाले तंत्रिका आवेगों की संख्या, आयाम और अवधि में समान, रिसेप्टर क्षमता के आयाम के समानुपाती होती है, और परिणामस्वरूप, रिसेप्टर पर दबाव के बल के लिए। असतत तंत्रिका आवेगों की संख्या में रिसेप्टर क्षमता के आयाम में एम्बेडेड प्रभाव की ताकत के बारे में जानकारी को परिवर्तित करने की प्रक्रिया को असतत सूचना कोडिंग कहा जाता है।

विभिन्न शक्तियों और अवधियों के विद्युत प्रवाह के साथ तंत्रिका फाइबर पर कृत्रिम क्रिया के तहत प्रायोगिक स्थितियों के तहत एपी पीढ़ी प्रक्रियाओं के आयनिक तंत्र और अस्थायी गतिशीलता का अधिक विस्तार से अध्ययन किया गया।

तंत्रिका फाइबर (तंत्रिका आवेग) की क्रिया क्षमता की प्रकृति

चिड़चिड़े इलेक्ट्रोड के स्थानीयकरण के बिंदु पर तंत्रिका फाइबर की झिल्ली एक बहुत ही कमजोर वर्तमान की कार्रवाई का जवाब देती है जो अभी तक दहलीज मूल्य तक नहीं पहुंची है। इस प्रतिक्रिया को स्थानीय कहा जाता है, और झिल्ली के पार संभावित अंतर के दोलन को स्थानीय क्षमता कहा जाता है।

एक उत्तेजनीय कोशिका की झिल्ली पर एक स्थानीय प्रतिक्रिया एक ऐक्शन पोटेंशिअल के उभरने से पहले हो सकती है या एक स्वतंत्र प्रक्रिया के रूप में हो सकती है। यह विश्राम क्षमता का एक अल्पकालिक उतार-चढ़ाव (विध्रुवण और पुनरुत्पादन) है, झिल्ली के पुनर्भरण के साथ नहीं। स्थानीय क्षमता के विकास के दौरान झिल्ली का विध्रुवण axoplasm में Na + आयनों के अग्रिम प्रवेश के कारण होता है, और repolarization axoplasm से K + आयनों के विलंबित निकास के कारण होता है।

यदि झिल्ली बढ़ती ताकत के विद्युत प्रवाह के संपर्क में है, तो थ्रेसहोल्ड वैल्यू नामक मूल्य पर, झिल्ली का विध्रुवण एक महत्वपूर्ण स्तर - एक तक पहुंच सकता है, जिस पर तेजी से वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल खुलते हैं। नतीजतन, सेल में Na + आयनों का हिमस्खलन जैसा बढ़ता हुआ प्रवाह उनके माध्यम से होता है। परिणामी विध्रुवण प्रक्रिया एक स्व-त्वरित चरित्र प्राप्त करती है, और स्थानीय क्षमता एक क्रिया क्षमता में विकसित होती है।

यह पहले ही उल्लेख किया गया है कि पीडी की एक विशिष्ट विशेषता झिल्ली पर आवेश के संकेत का एक अल्पकालिक उलटा (परिवर्तन) है। बाहर, थोड़े समय (0.3-2 एमएस) के लिए यह नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाता है, और अंदर - सकारात्मक रूप से। उलटा मान 30 mV तक हो सकता है, और संपूर्ण क्रिया क्षमता का मान 60-130 mV (चित्र 3) है।

मेज। स्थानीय क्षमता और कार्रवाई क्षमता की तुलनात्मक विशेषताएं

विशेषता	स्थानीय क्षमता	क्रिया सामर्थ्य
प्रवाहकत्त्व	स्थानीय रूप से फैलता है, क्षीणन (कमी) के साथ 1-2 मिमी	तंत्रिका फाइबर की पूरी लंबाई के साथ लंबी दूरी पर बिना क्षीणन के फैलता है
"बल" का कानून	का अनुसरण करता है	नहीं मानता
ऑल ऑर नथिंग लॉ	नहीं मानता	का अनुसरण करता है
योग घटना	योग्‍य, बार-बार सबथ्रेशोल्‍ड इरिटेशन के साथ बढ़ता है	ढेर नहीं है
आयाम मान
उत्तेजनीय होने की क्षमता	यह बढ़ रहा है	पूर्ण गैर-उत्तेजना (दुर्दम्य) तक घट जाती है
प्रोत्साहन परिमाण	उप दहलीज	थ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड

झिल्ली की आंतरिक सतह पर आवेशों में परिवर्तन की प्रकृति के आधार पर क्रिया क्षमता को झिल्ली के विध्रुवण, पुनर्ध्रुवीकरण और अतिध्रुवीकरण के चरणों में विभाजित किया जाता है। विध्रुवणपीडी के पूरे आरोही भाग का नाम दें, जिस पर स्थानीय क्षमता (स्तर से) के अनुरूप खंड प्रतिष्ठित हैं ई 0इससे पहले ई से), तेजी से विध्रुवण (स्तर से ई से 0 एमवी तक नीचे), व्युत्क्रमचार्ज साइन (0 mV से पीक वैल्यू या रिपोलराइजेशन की शुरुआत तक)। पुनर्ध्रुवीकरणएपी का अवरोही भाग कहा जाता है, जो झिल्ली के प्रारंभिक ध्रुवीकरण को बहाल करने की प्रक्रिया को दर्शाता है। प्रारंभ में, पुनरुत्पादन तेजी से होता है, लेकिन जैसे-जैसे यह स्तर तक पहुंचता है ई 0, सीई की गति धीमी हो सकती है और इस खंड को कहा जाता है नकारात्मकता का पता लगाएं(या नकारात्मक क्षमता का पता लगाएं)। कुछ कोशिकाएं पुनर्ध्रुवीकरण के बाद हाइपरपोलराइजेशन (बढ़ी हुई झिल्ली ध्रुवीकरण) विकसित करती हैं। वे उसे बुलाते हैं सकारात्मक क्षमता का पता लगाएं।

पीडी का प्रारंभिक उच्च-आयाम तेजी से बहने वाला हिस्सा भी कहा जाता है शिखर,या नोकदार चीज़इसमें विध्रुवण और तीव्र पुनर्ध्रुवीकरण के चरण शामिल हैं।

एपी विकास के तंत्र में, सबसे महत्वपूर्ण भूमिका वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल और Na+ और K+ आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में गैर-समकालिक वृद्धि से संबंधित है। इसलिए, जब एक विद्युत प्रवाह एक सेल पर कार्य करता है, तो यह झिल्ली विध्रुवण का कारण बनता है और, जब झिल्ली का आवेश एक महत्वपूर्ण स्तर (E k) तक घट जाता है, तो वोल्टेज-निर्भर सोडियम चैनल खुल जाते हैं। जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, ये चैनल झिल्ली में एम्बेडेड प्रोटीन अणुओं द्वारा बनते हैं, जिसके अंदर एक छिद्र और दो गेट तंत्र होते हैं। गेट तंत्रों में से एक, सक्रियण एक, प्रदान करता है (खंड 4 की भागीदारी के साथ) झिल्ली के विध्रुवण के दौरान चैनल का उद्घाटन (सक्रियण), और दूसरा (तीसरे और चौथे डोमेन के बीच इंट्रासेल्युलर लूप की भागीदारी के साथ) - इसकी निष्क्रियता, जो झिल्ली रिचार्जिंग (चित्र चार) के दौरान विकसित होती है। क्योंकि ये दोनों तंत्र तेजी से चैनल की गेट स्थिति को बदलते हैं, वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल फास्ट आयन चैनल हैं। उत्तेजक ऊतकों में एपी की पीढ़ी के लिए और तंत्रिका और मांसपेशियों के तंतुओं की झिल्लियों के साथ इसके संचालन के लिए यह परिस्थिति निर्णायक महत्व रखती है।

चावल। 3. क्रिया क्षमता, इसके चरण और आयन धाराएँ (ए, ओ)। पाठ में विवरण

चावल। अंजीर। 4. झिल्ली ध्रुवीकरण के विभिन्न स्तरों पर गेट की स्थिति और वोल्टेज-गेटेड सोडियम और पोटेशियम चैनलों की गतिविधि की स्थिति

सेल में Na+ आयनों को पास करने के लिए वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल के लिए, केवल सक्रियण द्वार को खोलना आवश्यक है, क्योंकि निष्क्रियता द्वार आराम से खुले होते हैं। यह तब होता है जब झिल्ली विध्रुवण स्तर तक पहुँच जाता है ई से(चित्र 3, 4)।

सोडियम चैनलों के सक्रियण द्वार के खुलने से कोशिका में सोडियम का हिमस्खलन जैसा प्रवेश होता है, जो इसके विद्युत रासायनिक ढाल की शक्तियों की क्रिया द्वारा संचालित होता है। चूँकि Na + आयन एक धनात्मक आवेश रखते हैं, वे झिल्ली की आंतरिक सतह पर ऋणात्मक आवेशों की अधिकता को बेअसर करते हैं, झिल्ली के पार संभावित अंतर को कम करते हैं और इसे विध्रुवित करते हैं। जल्द ही, Na+ आयन झिल्ली की आंतरिक सतह पर धनात्मक आवेशों की अधिकता प्रदान करते हैं, जो ऋणात्मक से धनात्मक में आवेश के संकेत के व्युत्क्रम (परिवर्तन) के साथ होता है।

हालाँकि, सोडियम चैनल केवल लगभग 0.5 ms के लिए खुले रहते हैं, और इस अवधि के बाद की शुरुआत से

एपी निष्क्रियता द्वार को बंद कर देता है, सोडियम चैनल निष्क्रिय हो जाते हैं और Na+ आयनों के लिए अभेद्य हो जाते हैं, जिनमें से सेल में प्रवेश तेजी से सीमित होता है।

झिल्ली विध्रुवण के क्षण से स्तर तक ई सेपोटेशियम चैनलों की सक्रियता और K+ आयनों के लिए उनके द्वारों का खुलना भी देखा जाता है। K+ आयन, सांद्रण प्रवणता बलों की कार्रवाई के तहत कोशिका को छोड़ देते हैं, जिससे सकारात्मक आवेश बाहर निकल जाते हैं। हालांकि, पोटेशियम चैनलों का गेट तंत्र धीरे-धीरे काम कर रहा है और K+ आयनों के साथ सेल से बाहर तक धनात्मक आवेशों की रिहाई की दर Na+ आयनों के प्रवेश से पीछे है। K + आयनों का प्रवाह, सेल से अतिरिक्त धनात्मक आवेशों को हटाकर, झिल्ली या उसके पुनरुत्पादन पर प्रारंभिक आवेश वितरण की बहाली का कारण बनता है, और इसके आंतरिक पक्ष पर, रिचार्जिंग के क्षण से एक पल के बाद, एक ऋणात्मक आवेश बहाल हो जाता है .

उत्तेजक झिल्लियों पर एपी की घटना और झिल्ली पर प्रारंभिक विश्राम क्षमता की बाद की बहाली संभव है क्योंकि Na+ और K+ आयनों के सकारात्मक आवेशों के सेल में प्रवेश और बाहर निकलने की गतिशीलता अलग-अलग है। समय में K+ आयन के निकलने से पहले Na+ आयन का प्रवेश होता है। यदि ये प्रक्रियाएँ संतुलन में होतीं, तो झिल्ली के आर-पार विभवान्तर नहीं बदलता। उत्तेजक मांसपेशियों और तंत्रिका कोशिकाओं द्वारा एपी को उत्तेजित करने और उत्पन्न करने की क्षमता का विकास उनकी झिल्ली में दो प्रकार के विभिन्न-दर आयन चैनलों के गठन के कारण हुआ - फास्ट सोडियम और धीमी पोटेशियम।

एकल एपी की उत्पत्ति के लिए अपेक्षाकृत कम संख्या में Na+ आयनों के सेल में प्रवेश की आवश्यकता होती है, जो सेल के बाहर और अंदर इसके वितरण को परेशान नहीं करता है। बड़ी संख्या में एपी उत्पन्न करते समय, कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों पर आयनों का वितरण गड़बड़ा सकता है। हालाँकि, सामान्य परिस्थितियों में, इसे Na+, K+ पंप के संचालन से रोका जाता है।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, सीएनएस के न्यूरॉन्स में, ऐक्शन पोटेंशिअल मुख्य रूप से अक्षतंतु हिलॉक के क्षेत्र में उत्पन्न होता है, अभिवाही न्यूरॉन्स में - संवेदी रिसेप्टर के निकटतम तंत्रिका अंत के रणवीर के अवरोधन में, अर्थात। झिल्ली के उन हिस्सों में जहां तेजी से चयनात्मक वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल और धीमी पोटेशियम चैनल होते हैं। अन्य प्रकार की कोशिकाओं में (उदाहरण के लिए, पेसमेकर, चिकनी मायोसाइट्स), न केवल सोडियम और पोटेशियम, बल्कि कैल्शियम चैनल भी पीडी की घटना में भूमिका निभाते हैं।

माध्यमिक रूप से संवेदनशील संवेदी रिसेप्टर्स में पीडी में धारणा और संकेतों के रूपांतरण के तंत्र प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स के लिए विश्लेषण किए गए तंत्र से भिन्न होते हैं। इन रिसेप्टर्स में, संकेतों की धारणा विशेष न्यूरोसेंसरी (फोटोरिसेप्टर, घ्राण) या संवेदी उपकला (स्वाद, श्रवण, वेस्टिबुलर) कोशिकाओं द्वारा की जाती है। इन संवेदनशील कोशिकाओं में से प्रत्येक के पास संकेत प्राप्त करने के लिए अपना विशेष तंत्र है। हालाँकि, सभी कोशिकाओं में, कथित संकेत (प्रोत्साहन) की ऊर्जा को प्लाज्मा झिल्ली के संभावित अंतर के दोलन में परिवर्तित किया जाता है, अर्थात। रिसेप्टर क्षमता के लिए।

इस प्रकार, संवेदी कोशिकाओं द्वारा कथित संकेतों को रिसेप्टर क्षमता में बदलने के तंत्र में महत्वपूर्ण बिंदु जोखिम के जवाब में आयन चैनलों की पारगम्यता में परिवर्तन है। संकेत धारणा और परिवर्तन के दौरान Na+, Ca 2+, K+-आयन चैनलों का उद्घाटन इन कोशिकाओं में जी-प्रोटीन, दूसरे इंट्रासेल्युलर मध्यस्थों, लिगेंड्स के लिए बाध्यकारी, और आयन चैनलों के फास्फोराइलेशन की भागीदारी के साथ प्राप्त किया जाता है। एक नियम के रूप में, संवेदी कोशिकाओं में उत्पन्न होने वाली रिसेप्टर क्षमता उनके द्वारा सिनैप्टिक फांक में एक न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई का कारण बनती है, जो अभिवाही तंत्रिका अंत के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली को एक संकेत के संचरण और एक तंत्रिका आवेग की पीढ़ी को सुनिश्चित करती है। इसकी झिल्ली। इन प्रक्रियाओं का वर्णन संवेदी तंत्र के अध्याय में विस्तार से किया गया है।

ऐक्शन पोटेंशिअल को आयाम और अवधि द्वारा चित्रित किया जा सकता है, जो समान तंत्रिका फाइबर के लिए समान रहता है जब एपी फाइबर के साथ फैलता है। इसलिए, क्रिया क्षमता को असतत क्षमता कहा जाता है।

संवेदी रिसेप्टर्स पर प्रभाव की प्रकृति और प्रभाव के जवाब में अभिवाही तंत्रिका फाइबर में उत्पन्न होने वाले एपी की संख्या के बीच एक निश्चित संबंध है। यह इस तथ्य में निहित है कि अधिक शक्ति या जोखिम की अवधि के लिए, तंत्रिका तंतुओं में अधिक संख्या में तंत्रिका आवेग बनते हैं, अर्थात। तंत्रिका तंत्र के संपर्क में वृद्धि के साथ, उच्च आवृत्ति के आवेगों को रिसेप्टर से भेजा जाएगा। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र को प्रेषित तंत्रिका आवेगों की आवृत्ति और अन्य मापदंडों में प्रभाव की प्रकृति के बारे में जानकारी को परिवर्तित करने की प्रक्रिया को असतत सूचना कोडिंग कहा जाता है।

एक्शन पोटेंशिअल (एपी) एक इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल प्रक्रिया है, जो कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की गति के कारण आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के तेजी से उतार-चढ़ाव में व्यक्त की जाती है और बिना कमी (बिना क्षीणन) के प्रचार करने में सक्षम है। पीडी तंत्रिका कोशिकाओं के बीच, तंत्रिका केंद्रों और काम करने वाले अंगों के बीच संकेतों के संचरण को सुनिश्चित करता है; मांसपेशियों में, एपी इलेक्ट्रोमैकेनिकल कपलिंग की प्रक्रिया प्रदान करता है। पीडी का चित्रमय प्रतिनिधित्व Fig.1 में दिखाया गया है।

चावल। एक।

ए - ऐक्शन पोटेंशिअल, इसके चरण: 1 - विध्रुवण; 2 - उलटा (ओवरशूट); 3 - पुनर्ध्रुवीकरण; बी - सोडियम गेट (एच -1 - सेल के बाकी हिस्सों में, एच -2 - आरोही, एच -3 - एपी का अवरोही भाग); सी - पोटेशियम गेट (1 सेल के आराम की स्थिति में, 2 - उत्तेजना की स्थिति में)। प्लस (+) और माइनस (--) संकेत विभिन्न एपी चरणों में सेल के अंदर और बाहर चार्ज को दर्शाते हैं।

पीडी के लक्षण। PD का मान 80-130 mV के बीच होता है; तंत्रिका फाइबर के शिखर एपी की अवधि 0.5--1 एमएस, कंकाल की मांसपेशी फाइबर - 10 एमएस तक (इसके अंत में विध्रुवण में मंदी को ध्यान में रखते हुए), हृदय की मांसपेशी के एपी की अवधि 300 है --400 एमएस। एपी का आयाम उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करता है, यह विशिष्ट परिस्थितियों में किसी दिए गए सेल के लिए हमेशा अधिकतम होता है: एपी ऑल-ऑर-नथिंग कानून का पालन करता है, लेकिन बल संबंधों के कानून का पालन नहीं करता है, यानी कानून का कानून ताकत। सेल के एक छोटे से उत्तेजना के साथ, एपी या तो बिल्कुल नहीं होता है, या अधिकतम मूल्य तक पहुंचता है यदि उत्तेजना थ्रेशोल्ड या सुपरथ्रेशोल्ड है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि कमजोर (सबथ्रेशोल्ड) जलन स्थानीय क्षमता का कारण बन सकती है। यह बल के नियम का पालन करता है: उद्दीपन की शक्ति में वृद्धि के साथ, इसका परिमाण भी बढ़ता है।

एपी की संरचना में तीन चरणों को प्रतिष्ठित किया गया है: 1) विध्रुवण, यानी सेल चार्ज का गायब होना (झिल्ली क्षमता में शून्य की कमी); 2) उलटा, यानी कोशिका आवेश में रिवर्स में परिवर्तन, जब कोशिका झिल्ली के भीतरी हिस्से को सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और बाहरी पक्ष को नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है; 3) प्रत्यावर्तन, यानी, सेल के प्रारंभिक चार्ज की बहाली, जब सेल के अंदर का चार्ज फिर से नकारात्मक हो जाता है, और बाहर - सकारात्मक हो जाता है।

पीडी की घटना का तंत्र। यदि कोशिका झिल्ली पर उत्तेजना की क्रिया एपी विकास की शुरुआत की ओर ले जाती है, तो एपी विकास की प्रक्रिया स्वयं कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में चरण परिवर्तन का कारण बनती है, जो कोशिका में Na + की तीव्र गति सुनिश्चित करती है, और K + - सेल से बाहर। यह पीडी की घटना का सबसे आम रूप है। इस मामले में झिल्ली क्षमता का मान पहले घटकर शून्य हो जाता है, फिर झिल्ली का आवेश विपरीत में बदल जाता है, और फिर इसे अपने मूल स्तर पर बहाल कर दिया जाता है। मेम्ब्रेन पोटेंशिअल में नोट किए गए बदलाव पीक पोटेंशिअल, एपी के रूप में दिखाई देते हैं, जो सेल के अंदर और बाहर आयन पंपों द्वारा संचित और बनाए रखे गए आयन कंसंट्रेशन ग्रेडिएंट्स के परिणामस्वरूप उत्पन्न होते हैं, अर्थात। आयनों के विद्युत रासायनिक प्रवणताओं के रूप में संभावित ऊर्जा के कारण। यदि ऊर्जा उत्पादन की प्रक्रिया अवरुद्ध हो जाती है, तो एपी पीढ़ी कुछ समय के लिए संरक्षित रहती है, लेकिन आयन सांद्रता ग्रेडियेंट (संभावित ऊर्जा का उन्मूलन) के गायब होने के बाद, सेल एपी उत्पन्न नहीं करेगा। पीडी के चरणों पर विचार करें।

पीडी के चरणों के लिए कई अलग-अलग नाम हैं (कोई सामान्य शब्द नहीं हैं)। एपी चरणों के लिए सबसे सही नाम, जिसमें मूल्यों को बदलने और सेल चार्ज के संकेत का सामान्य विचार शामिल है: 1) विध्रुवण चरण - सेल चार्ज को शून्य करने की प्रक्रिया; 2) व्युत्क्रम का चरण - सेल के आवेश को विपरीत में बदलना, अर्थात। पीडी की पूरी अवधि, जब सेल के अंदर चार्ज सकारात्मक होता है, और इसके बाहर नकारात्मक होता है; 3) पुनर्ध्रुवीकरण का चरण - सेल चार्ज को उसके मूल मूल्य पर बहाल करना (विश्राम क्षमता पर लौटना)।

विध्रुवण चरण (चित्र 1, ए, 1 देखें)। एक सेल पर एक विध्रुवण उत्तेजना की कार्रवाई के तहत, उदाहरण के लिए, एक विद्युत प्रवाह, कोशिका झिल्ली का प्रारंभिक आंशिक विध्रुवण आयनों में इसकी पारगम्यता को बदले बिना होता है। जब विध्रुवण लगभग 50% थ्रेशोल्ड मान (50% थ्रेशोल्ड क्षमता) तक पहुँच जाता है, तो Na + के लिए झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, और पहले क्षण में अपेक्षाकृत धीरे-धीरे। स्वाभाविक रूप से, इस मामले में सेल में Na + के प्रवेश की दर कम है। इस अवधि के दौरान, साथ ही पूरे पहले चरण (विध्रुवण) के दौरान, ड्राइविंग बल जो कोशिका में Na + के प्रवेश को सुनिश्चित करता है, वह है सांद्रता और विद्युत प्रवणता। अंदर की कोशिका ऋणात्मक रूप से आवेशित होती है (विपरीत आवेश एक दूसरे को आकर्षित करते हैं), और कोशिका के बाहर Na + की सांद्रता कोशिका के अंदर की तुलना में 10-12 गुना अधिक होती है। कोशिका में Na + के प्रवेश को सुनिश्चित करने वाली स्थिति कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि है, जो Na + चैनलों के गेट तंत्र की स्थिति से निर्धारित होती है (कुछ कोशिकाओं में, विशेष रूप से, कार्डियोमायोसाइट्स और चिकनी पेशी में फाइबर, पीडी की घटना में एक महत्वपूर्ण भूमिका सीए 2+ के लिए गेटेड चैनलों द्वारा निभाई जाती है)। खुले राज्य में विद्युत नियंत्रित चैनल की अवधि झिल्ली क्षमता के परिमाण पर निर्भर करती है। किसी भी समय आयनों की कुल धारा कोशिका झिल्ली के खुले चैनलों की संख्या से निर्धारित होती है। बाह्य अंतरिक्ष का सामना करने वाले आयन चैनल का हिस्सा सेल के अंदर का सामना करने वाले चैनल के हिस्से से भिन्न होता है। Na + चैनल का गेट मैकेनिज्म कोशिका झिल्ली के बाहरी और भीतरी किनारों पर स्थित होता है, K + चैनल का गेट मैकेनिज्म अंदर की तरफ होता है (K + सेल से बाहर निकलता है)। Na + के चैनलों में सक्रियण m-गेट्स होते हैं, जो कोशिका झिल्ली के बाहर स्थित होते हैं (Na + इसके उत्तेजना के दौरान सेल के अंदर चलता है), और निष्क्रियता h-गेट्स, सेल झिल्ली के अंदर स्थित होते हैं। आराम करने पर, सक्रियण एम-गेट बंद हो जाते हैं, निष्क्रियता वाले एच-गेट मुख्य रूप से (लगभग 80%) खुले होते हैं (चित्र 1बी, 1 देखें); पोटेशियम सक्रियण द्वार भी बंद है (चित्र 1, सी, 1 देखें), K + के लिए कोई निष्क्रियता द्वार नहीं हैं।

कभी-कभी m-गेट्स को तेज़ कहा जाता है, h-गेट्स धीमे होते हैं, क्योंकि वे सेल के उत्तेजना की प्रक्रिया में m-गेट्स की तुलना में बाद में प्रतिक्रिया करते हैं। हालांकि, एच-गेट की बाद की प्रतिक्रिया सेल के आवेश में बदलाव के साथ-साथ एम-गेट से जुड़ी होती है, जो सेल झिल्ली के विध्रुवण के दौरान खुलती है। उलटा चरण में एच-गेट बंद हो जाते हैं, जब सेल के अंदर चार्ज सकारात्मक हो जाता है, जो उनके बंद होने का कारण है। इस स्थिति में, AP शिखर में वृद्धि रुक ​​जाती है। इसलिए, एम-गेट्स को जल्दी और एच-गेट्स को देर से कहा जाता है।

जब सेल विध्रुवण एक महत्वपूर्ण मूल्य (E cr, विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर - CUD) तक पहुँच जाता है, जो आमतौर पर -50 mV (अन्य मान संभव हैं), Na + के लिए झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है: एक बड़ी संख्या वोल्टेज पर निर्भर एम-गेट्स ना + - चैनल खोलता है (चित्र 1, बी, 2 देखें) और ना + हिमस्खलन की तरह सेल में जाता है। 1 एमएस में 6000 आयन एक खुले ना + - चैनल से गुजरते हैं। कोशिका के अंदर Na + की तीव्र धारा के परिणामस्वरूप, विध्रुवण प्रक्रिया बहुत तेज़ी से होती है। कोशिका झिल्ली के विकासशील विध्रुवण से इसकी पारगम्यता में अतिरिक्त वृद्धि होती है और, स्वाभाविक रूप से, Na + चालकता: Na + चैनलों के अधिक से अधिक सक्रियण m-द्वार खुलते हैं, जो कोशिका में Na + करंट को एक पुनर्योजी प्रक्रिया का चरित्र देता है। . नतीजतन, पीपी गायब हो जाता है, यानी शून्य के बराबर हो जाता है। विध्रुवण चरण यहाँ समाप्त होता है।

उलटफेर का चरण। आरोही भाग। PP के गायब होने के बाद, सेल Na + में प्रवेश जारी रहता है (Na + - चैनल के m-गेट अभी भी खुले हैं), इसलिए सेल में सकारात्मक आयनों की संख्या नकारात्मक आयनों की संख्या से अधिक हो जाती है, अंदर चार्ज कोशिका धनात्मक हो जाती है, बाहर - ऋणात्मक। झिल्ली रिचार्जिंग की प्रक्रिया क्रिया क्षमता का दूसरा चरण है - उलटा चरण (चित्र 1, ए, 2 देखें)। अब विद्युत ढाल Na + को सेल में प्रवेश करने से रोकता है (सकारात्मक आवेश एक दूसरे को पीछे हटाते हैं), चालकता कम हो जाती है। फिर भी, कुछ समय के लिए (एक मिलीसेकंड के अंश) Na + सेल में प्रवेश करना जारी रखता है, जैसा कि AP मान में निरंतर वृद्धि से स्पष्ट होता है। इसका मतलब यह है कि सेल में Na + की आवाजाही सुनिश्चित करने वाली सघनता प्रवणता विद्युत की तुलना में अधिक मजबूत होती है, जो Na + को सेल में प्रवेश करने से रोकती है। झिल्ली विध्रुवण के दौरान, Ca 2+ के लिए इसकी पारगम्यता भी बढ़ जाती है, जो कोशिका में भी जाती है, लेकिन तंत्रिका तंतुओं, न्यूरॉन्स और कंकाल की मांसपेशियों की कोशिकाओं में, PD के विकास में Ca 2+ की भूमिका छोटी होती है। चिकनी मांसपेशियों की कोशिकाओं और मायोकार्डियम में इसकी भूमिका आवश्यक है। इस प्रकार, ज्यादातर मामलों में एपी शिखर का पूरा आरोही भाग मुख्य रूप से सेल में Na + के प्रवेश द्वारा प्रदान किया जाता है।

उलटा चरण का अवरोही घटक। विध्रुवण की शुरुआत के बाद लगभग 0.5-2 एमएस या उससे अधिक (यह समय सेल के प्रकार पर निर्भर करता है), सोडियम निष्क्रियता एच-गेट्स के बंद होने और खुलने के परिणामस्वरूप एपी की वृद्धि रुक ​​जाती है। K + चैनलों के द्वार, यानी K + की पारगम्यता में वृद्धि और सेल से इसकी रिलीज में तेज वृद्धि के कारण (चित्र 1, c, 2 देखें)। एपी चोटी में वृद्धि को ना + के विद्युत ढाल में कमी से भी रोका जाता है (इस समय सेल के अंदर सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है), साथ ही रिसाव चैनलों के माध्यम से सेल से के + की रिहाई भी होती है। चूँकि K + मुख्य रूप से कोशिका के अंदर स्थित होता है, यह सांद्रता प्रवणता के अनुसार, इसे जल्दी से छोड़ना शुरू कर देता है, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका में धनात्मक रूप से आवेशित आयनों की संख्या कम हो जाती है। सेल का चार्ज फिर से कम होने लगता है। उलटा चरण के अवरोही घटक के दौरान, विद्युत ढाल भी सेल से K + की रिहाई में योगदान देता है। K+ को धनात्मक आवेश द्वारा कोशिका से बाहर धकेल दिया जाता है और कोशिका के बाहर ऋणात्मक आवेश द्वारा आकर्षित किया जाता है। यह तब तक जारी रहता है जब तक कि सेल के अंदर धनात्मक आवेश पूरी तरह से गायब नहीं हो जाता (उलटा चरण के अंत तक, चित्र 1, ए, 2, बिंदीदार रेखा देखें), जब एपी का अगला चरण शुरू होता है - पुनरुत्पादन चरण। पोटेशियम न केवल नियंत्रित चैनलों के माध्यम से, बल्कि अनियंत्रित लोगों के माध्यम से भी कोशिका को छोड़ता है, अर्थात। रिसाव चैनल, जो डीपी के आरोही हिस्से को कुछ हद तक धीमा कर देता है और डीपी के अवरोही घटक के पाठ्यक्रम को तेज करता है।

रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशियल में बदलाव से आयन चैनलों के विद्युत रूप से नियंत्रित फाटकों के क्रमिक उद्घाटन या समापन और विद्युत रासायनिक ढाल के अनुसार आयनों की गति होती है - एपी का उद्भव। सभी चरण पुनर्योजी हैं: यह केवल एक महत्वपूर्ण स्तर के विध्रुवण तक पहुंचने के लिए आवश्यक है, फिर एपी सेल की संभावित ऊर्जा के कारण विद्युत रासायनिक ढाल के रूप में विकसित होता है, अर्थात, द्वितीयक रूप से सक्रिय।

एपी आयाम पीपी मान और व्युत्क्रम चरण मान का योग है, जो विभिन्न कोशिकाओं में 10-50 mV है। यदि झिल्ली पीपी छोटा है, तो इस सेल का एपी आयाम छोटा है।

पुन: ध्रुवीकरण का चरण। (अंजीर देखें। 1, ए, 3) इस तथ्य के कारण है कि K + के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता अभी भी अधिक है (पोटेशियम चैनलों के सक्रियण द्वार खुले हैं), K + के अनुसार कोशिका को जल्दी से छोड़ना जारी है एकाग्रता ढाल। चूंकि सेल में अब फिर से एक नकारात्मक चार्ज है, और एक सकारात्मक चार्ज बाहर है (चित्र 1, ए, 3 देखें), विद्युत ढाल सेल से के + के बाहर निकलने से रोकता है, जो इसकी चालकता को कम करता है, हालांकि यह बाहर निकलना जारी रखता है . यह इस तथ्य से समझाया गया है कि विद्युत प्रवणता की तुलना में सांद्रता प्रवणता की क्रिया बहुत अधिक स्पष्ट है। इस प्रकार, एपी शिखर का संपूर्ण अवरोही भाग कोशिका से K+ के मुक्त होने के कारण होता है। अक्सर, एपी के अंत में, प्रत्यावर्तन में मंदी होती है, जिसे K + के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में कमी और K + के द्वार बंद करने के परिणामस्वरूप कोशिका से इसकी रिहाई में मंदी के कारण समझाया जाता है। चैनल। सेल से वर्तमान K की मंदी का अगला कारण सेल की बाहरी सतह की सकारात्मक क्षमता में वृद्धि और विपरीत दिशा में विद्युत ढाल के गठन से जुड़ा है।

इस प्रकार, एपी की घटना में मुख्य भूमिका ना + द्वारा निभाई जाती है, जो कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के साथ कोशिका में प्रवेश करती है और एपी शिखर के पूरे आरोही भाग को प्रदान करती है। जब माध्यम में Na + को दूसरे आयन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, उदाहरण के लिए, कोलीन, PD कंकाल की मांसपेशियों की तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं में नहीं होता है। हालाँकि, K + के लिए झिल्ली की पारगम्यता भी एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। यदि K + के लिए पारगम्यता में वृद्धि को टेट्राइथाइलमोनियम द्वारा रोका जाता है, तो इसके विध्रुवण के बाद झिल्ली बहुत धीरे-धीरे पुनर्वितरित होती है, केवल धीमे अनियंत्रित चैनलों (आयन रिसाव चैनल) के कारण जिसके माध्यम से K + कोशिका को छोड़ देगा।

कंकाल की मांसपेशियों की तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं में पीडी की घटना में सीए 2+ की भूमिका नगण्य है। हालांकि, सीए 2+ हृदय और चिकनी मांसपेशियों में एपी की घटना में, एक न्यूरॉन से दूसरे में आवेगों के संचरण में, तंत्रिका फाइबर से मांसपेशी फाइबर तक और मांसपेशियों के संकुचन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। रक्त में सीए 2+ में 50% की कमी, जो कभी-कभी नैदानिक ​​​​अभ्यास में पाई जाती है, कंकाल की मांसपेशियों के ऐंठन संकुचन का कारण बन सकती है। यह पीपी में कमी के परिणामस्वरूप तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं की उत्तेजना में उल्लेखनीय वृद्धि के कारण होता है, जो कोशिका झिल्ली की सतह पर नकारात्मक निश्चित आवेशों के न्यूट्रलाइजेशन की डिग्री में कमी और नकारात्मक रूप से आवेशित कार्बोक्सिल समूहों के कारण होता है। इंटरस्टिटियम। नतीजतन, न्यूरॉन्स की प्रतिक्रियाशीलता बढ़ जाती है, क्योंकि पीपी ई करोड़ तक पहुंचता है, इसके अलावा, Na + चैनलों की सक्रियता शुरू होती है। सबसे छोटे आवेग के आगमन के जवाब में, न्यूरॉन्स बड़ी मात्रा में एपी उत्पन्न करना शुरू करते हैं, जो कंकाल की मांसपेशियों के ऐंठन संकुचन में प्रकट होता है। इसी समय, सीएनएस न्यूरॉन्स और तंत्रिका तंतु भी अनायास निर्वहन कर सकते हैं।

सेल उत्तेजना की प्रक्रिया में ट्रेस घटनाएं। एपी के अंत में, उदाहरण के लिए, कंकाल की मांसपेशी में, अक्सर पुनरुत्पादन में मंदी होती है - एक नकारात्मक ट्रेस क्षमता (छवि 2 ए)।

चावल। 2. दो कोशिकाओं का पीडी: ए - पुनर्ध्रुवीकरण चरण का मंदी; बी - ट्रेस घटना: 1 - हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं; 2 - ट्रेस विध्रुवण

तब कोशिका झिल्ली के हाइपरपोलराइजेशन को पंजीकृत किया जा सकता है, जो तंत्रिका कोशिकाओं के लिए अधिक विशिष्ट है (चित्र 2बी, 1)। इस घटना को सकारात्मक ट्रेस क्षमता कहा जाता है। इसके बाद कोशिका झिल्ली का आंशिक विध्रुवण हो सकता है, जिसे नकारात्मक ट्रेस क्षमता (चित्र 2बी, 2) भी कहा जाता है, जैसा कि पुनर्ध्रुवीकरण चरण को धीमा करने के मामले में होता है। एपी के बाद, संभावनाएं नहीं हैं, लेकिन घटना का पता लगाएं - पहले हाइपरप्लोरीकरण का पता लगाएं, और फिर विध्रुवण का पता लगाएं। इसके अलावा, प्रारंभिक स्तर तक झिल्ली क्षमता की पूर्ण बहाली के बाद ट्रेस घटनाएं होती हैं, लेकिन पुनरावृत्ति चरण में मंदी के परिणामस्वरूप नहीं, जो एपी के चरणों में से एक है। हृदय और चिकनी मांसपेशियों - एक पठार, लेकिन उच्च स्तर पर धीमी पुनरावृत्ति भी देखी जाती है।

कोशिका झिल्ली का ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन (चित्र। 2, बी, 1) आमतौर पर K + के लिए कोशिका झिल्ली की अभी भी शेष बढ़ी हुई पारगम्यता का परिणाम है, यह न्यूरॉन्स की विशेषता है। K+ चैनलों के सक्रियण द्वार अभी पूरी तरह से बंद नहीं हुए हैं, इसलिए K+ सघनता प्रवणता के अनुसार कोशिका को छोड़ना जारी रखता है, जिससे कोशिका झिल्ली का अतिध्रुवीकरण होता है। धीरे-धीरे, कोशिका झिल्ली की पारगम्यता अपनी मूल स्थिति में लौट आती है (सोडियम और पोटेशियम द्वार अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं), और झिल्ली क्षमता वैसी ही हो जाती है जैसी कोशिका उत्तेजना से पहले थी। कार्रवाई क्षमता के चरणों के लिए ना + / के + -पंप सीधे तौर पर जिम्मेदार नहीं है, हालांकि यह एपी के विकास के दौरान काम करना जारी रखता है: आयन एकाग्रता और आंशिक रूप से विद्युत ढाल के अनुसार जबरदस्त गति से चलते हैं।

ट्रेस विध्रुवण (चित्र। 2 बी, 2) भी न्यूरॉन्स की विशेषता है, लेकिन कंकाल की मांसपेशी कोशिकाओं में भी पंजीकृत किया जा सकता है। ट्रेस विध्रुवण का तंत्र अच्छी तरह से समझा नहीं गया है। शायद यह Na + के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में अल्पकालिक वृद्धि और एकाग्रता और विद्युत प्रवणता के अनुसार कोशिका में प्रवेश के साथ जुड़ा हुआ है।

और अधिकांश न्यूरॉन्स की क्रिया क्षमता। हालाँकि, निम्नलिखित घटनाएँ किसी भी संभावित कार्रवाई को रेखांकित करती हैं:

1. एक जीवित कोशिका की झिल्ली ध्रुवीकृत होती है- इसकी आंतरिक सतह को बाहरी के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, इस तथ्य के कारण कि इसकी बाहरी सतह के पास के घोल में सकारात्मक रूप से आवेशित कण (उद्धरण) अधिक होते हैं, और आंतरिक सतह के पास अधिक ऋणात्मक आवेशित कण (आयन) होते हैं।
2. झिल्ली में चयनात्मक पारगम्यता होती है- विभिन्न कणों (परमाणुओं या अणुओं) के लिए इसकी पारगम्यता उनके आकार, विद्युत आवेश और रासायनिक गुणों पर निर्भर करती है।
3. एक उत्तेजनीय कोशिका की झिल्ली अपनी पारगम्यता को शीघ्रता से बदलने में सक्षम होती हैएक निश्चित प्रकार के धनायनों के लिए, बाहर से अंदर की ओर एक धनात्मक आवेश का संक्रमण होता है ( चित्र एक).

पहले दो गुण सभी जीवित कोशिकाओं की विशेषता हैं। तीसरा उत्तेजनीय ऊतकों की कोशिकाओं की एक विशेषता है और यही कारण है कि उनकी झिल्लियां क्रिया क्षमता उत्पन्न करने और संचालित करने में सक्षम हैं।

कार्रवाई संभावित चरण

1. prespike- विध्रुवण (स्थानीय उत्तेजना, स्थानीय प्रतिक्रिया) के एक महत्वपूर्ण स्तर तक झिल्ली के धीमे विध्रुवण की प्रक्रिया।
2. पीक क्षमता, या स्पाइक,एक आरोही भाग (झिल्ली विध्रुवण) और एक अवरोही भाग (झिल्ली पुनरुत्पादन) से मिलकर बनता है।
3. नकारात्मक ट्रेस क्षमता- विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर से झिल्ली ध्रुवीकरण के प्रारंभिक स्तर (ट्रेस विध्रुवण) तक।
4. सकारात्मक ट्रेस क्षमता- झिल्ली क्षमता में वृद्धि और इसके मूल मूल्य पर धीरे-धीरे वापसी (ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन)।

सामान्य प्रावधान

एक जीवित कोशिका की झिल्ली का ध्रुवीकरण इसके आंतरिक और बाहरी पक्षों की आयनिक संरचना में अंतर के कारण होता है। जब कोशिका शांत (अप्रकाशित) अवस्था में होती है, तो झिल्ली के विपरीत किनारों पर आयन अपेक्षाकृत स्थिर संभावित अंतर पैदा करते हैं, जिसे विश्राम क्षमता कहा जाता है। यदि एक जीवित कोशिका में एक इलेक्ट्रोड डाला जाता है और आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को मापा जाता है, तो इसका नकारात्मक मान होगा (-70 - -90 mV के क्रम में)। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि झिल्ली के अंदरूनी हिस्से पर कुल चार्ज बाहरी हिस्से की तुलना में काफी कम है, हालांकि दोनों पक्षों में धनायन और आयन दोनों होते हैं। बाहर - परिमाण में अधिक सोडियम, कैल्शियम और क्लोरीन आयन, अंदर - पोटेशियम आयन और नकारात्मक रूप से आवेशित प्रोटीन अणु, अमीनो एसिड, कार्बनिक अम्ल, फॉस्फेट, सल्फेट। यह समझना चाहिए कि हम झिल्ली की सतह के आवेश के बारे में बात कर रहे हैं - सामान्य तौर पर, कोशिका के अंदर और बाहर दोनों जगह का वातावरण न्यूट्रल चार्ज होता है।

झिल्ली क्षमता विभिन्न उत्तेजनाओं के प्रभाव में बदल सकती है। एक कृत्रिम उत्तेजना इलेक्ट्रोड के माध्यम से झिल्ली के बाहरी या भीतरी हिस्से को आपूर्ति की जाने वाली विद्युत धारा हो सकती है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, उत्तेजना अक्सर पड़ोसी कोशिकाओं से एक रासायनिक संकेत होता है, जो सिनैप्स के माध्यम से आता है या अंतरकोशिकीय माध्यम से फैलता है। झिल्ली क्षमता का बदलाव नकारात्मक में हो सकता है ( hyperpolarization) या सकारात्मक ( विध्रुवण) पक्ष।

तंत्रिका ऊतक में, एक क्रिया क्षमता, एक नियम के रूप में, विध्रुवण के दौरान होती है - यदि न्यूरॉन झिल्ली का विध्रुवण एक निश्चित सीमा स्तर तक पहुँच जाता है या उससे अधिक हो जाता है, तो कोशिका उत्तेजित होती है, और एक विद्युत संकेत तरंग उसके शरीर से अक्षतंतु और डेन्ड्राइट तक फैलती है। (वास्तविक परिस्थितियों में, पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं आमतौर पर न्यूरॉन शरीर पर उत्पन्न होती हैं, जो प्रकृति में क्रिया क्षमता से बहुत भिन्न होती हैं - उदाहरण के लिए, वे "सभी या कुछ भी नहीं" सिद्धांत का पालन नहीं करती हैं। ये क्षमताएँ ऐक्शन पोटेंशिअल में परिवर्तित हो जाती हैं। झिल्ली का विशेष खंड - अक्षतंतु पहाड़ी, ताकि क्रिया क्षमता डेंड्राइट्स तक न फैले)।

चावल। 3.दो सोडियम चैनलों के साथ क्रमशः खुले और बंद झिल्ली को दिखाने वाला सबसे सरल चित्र

यह इस तथ्य के कारण है कि कोशिका झिल्ली पर आयन चैनल होते हैं - प्रोटीन अणु जो झिल्ली में छिद्र बनाते हैं जिसके माध्यम से आयन झिल्ली के अंदर से बाहर और इसके विपरीत से गुजर सकते हैं। अधिकांश चैनल आयन-विशिष्ट हैं - सोडियम चैनल व्यावहारिक रूप से केवल सोडियम आयनों को पास करता है और दूसरों को पास नहीं करता है (इस घटना को चयनात्मकता कहा जाता है)। उत्तेजनीय ऊतकों (तंत्रिका और पेशी) की कोशिका झिल्ली में बड़ी मात्रा में होता है संभावित निर्भरझिल्ली क्षमता में बदलाव का तेजी से जवाब देने में सक्षम आयन चैनल। मेम्ब्रेन विध्रुवण मुख्य रूप से वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल खोलने का कारण बनता है। जब एक ही समय में पर्याप्त सोडियम चैनल खुलते हैं, तो सकारात्मक रूप से आवेशित सोडियम आयन उनके माध्यम से झिल्ली के अंदर चले जाते हैं। इस मामले में ड्राइविंग बल एकाग्रता ढाल द्वारा प्रदान किया जाता है (कोशिका के अंदर की तुलना में झिल्ली के बाहर कई सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयन होते हैं) और झिल्ली के अंदर पर नकारात्मक चार्ज (चित्र 2 देखें)। सोडियम आयनों के प्रवाह से झिल्ली क्षमता में और भी बड़ा और बहुत तेजी से परिवर्तन होता है, जिसे कहा जाता है क्रिया सामर्थ्य(विशेष साहित्य में इसे पीडी नामित किया गया है)।

के अनुसार ऑल-ऑर-नथिंग कानूनएक उत्तेजनीय ऊतक की कोशिका झिल्ली या तो उद्दीपन के प्रति बिल्कुल भी प्रतिक्रिया नहीं करती है, या इस समय इसके लिए अधिकतम संभव बल के साथ अनुक्रिया करती है। अर्थात्, यदि उद्दीपन बहुत कमजोर है और दहलीज तक नहीं पहुंचा है, तो क्रिया क्षमता उत्पन्न ही नहीं होती है; उसी समय, थ्रेशोल्ड उत्तेजना उसी आयाम की एक क्रिया क्षमता को प्राप्त करेगी जो थ्रेशोल्ड के ऊपर उत्तेजना के रूप में होती है। इसका मतलब यह नहीं है कि ऐक्शन पोटेंशिअल का आयाम हमेशा समान होता है - झिल्ली का एक ही खंड, अलग-अलग राज्यों में होने के कारण, अलग-अलग एम्पलीट्यूड की ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न कर सकता है।

उत्तेजना के बाद, कुछ समय के लिए न्यूरॉन खुद को पूर्ण अपवर्तकता की स्थिति में पाता है, जब कोई संकेत इसे फिर से उत्तेजित नहीं कर सकता है, फिर सापेक्ष अपवर्तकता के एक चरण में प्रवेश करता है, जब असाधारण रूप से मजबूत संकेत इसे उत्तेजित कर सकते हैं (इस मामले में, एपी आयाम होगा) सामान्य से कम)। दुर्दम्य अवधि तेजी से सोडियम करंट की निष्क्रियता के कारण होती है, अर्थात सोडियम चैनलों की निष्क्रियता (नीचे देखें)।

कार्रवाई संभावित प्रचार

अनमेलिनेटेड फाइबर के साथ एक्शन पोटेंशिअल प्रचार

पीडी के दौरान, चैनल एक राज्य से दूसरे राज्य में जाते हैं: Na + चैनल में तीन बुनियादी अवस्थाएँ होती हैं - बंद, खुली और निष्क्रिय (वास्तव में, मामला अधिक जटिल है, लेकिन ये तीन विवरण के लिए पर्याप्त हैं), K + चैनल दो हैं - बंद और खुला।

टीपी के निर्माण में शामिल चैनलों के व्यवहार को चालन के संदर्भ में वर्णित किया गया है और स्थानांतरण (स्थानांतरण) गुणांक के संदर्भ में गणना की गई है।

स्थानांतरण गुणांक हॉजकिन और हक्सले द्वारा प्राप्त किए गए थे।

प्रति यूनिट क्षेत्र पोटेशियम जीके के लिए चालकता

सोडियम जी ना प्रति इकाई क्षेत्र के लिए चालकता

अधिक जटिल गणना की जाती है, क्योंकि, जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, बंद / खुले राज्यों के अलावा, वोल्टेज-निर्भर Na + चैनल, जिसके बीच का संक्रमण पैरामीटर द्वारा वर्णित है, में एक निष्क्रिय / गैर-निष्क्रिय स्थिति भी है, जिसके बीच का संक्रमण पैरामीटर द्वारा वर्णित है

,	,
कहाँ पे:	कहाँ पे:
- ना+ चैनलों के लिए बंद अवस्था से खुली अवस्था में अंतरण गुणांक;	- Na+ चैनलों के लिए निष्क्रिय से गैर-निष्क्रिय अवस्था में स्थानांतरण गुणांक;
- Na+ चैनलों के लिए खुले से बंद अवस्था में स्थानांतरण गुणांक;	- Na+ चैनलों के लिए गैर-निष्क्रिय से निष्क्रिय अवस्था में स्थानांतरण गुणांक;
- खुली अवस्था में Na+ चैनलों का अंश;	- गैर-निष्क्रिय अवस्था में Na+ चैनलों का अंश;
- बंद अवस्था में Na+ चैनलों का अंश	- निष्क्रिय अवस्था में Na+ चैनलों का अंश।

यह सभी देखें

साहित्य

विकिमीडिया फाउंडेशन। 2010।

कोशिका की बाहरी सतह और इसके साइटोप्लाज्म के बीच आराम से लगभग 0.06-0.09 V का संभावित अंतर होता है, और कोशिका की सतह को साइटोप्लाज्म के संबंध में विद्युतीय रूप से आवेशित किया जाता है। इस संभावित अंतर को कहा जाता है विराम विभवया झिल्ली क्षमता। आराम करने की क्षमता का एक सटीक माप केवल इंट्रासेल्युलर करंट डायवर्जन, बहुत शक्तिशाली एम्पलीफायरों और संवेदनशील रिकॉर्डिंग उपकरणों - ऑसिलोस्कोप के लिए डिज़ाइन किए गए माइक्रोइलेक्ट्रोड की मदद से संभव है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड (चित्र। 67, 69) एक पतली कांच की केशिका है, जिसके सिरे का व्यास लगभग 1 माइक्रोन है। यह केशिका एक नमकीन घोल से भरी होती है, इसमें एक धातु इलेक्ट्रोड को डुबोया जाता है और एक एम्पलीफायर और एक ऑसिलोस्कोप (चित्र। 68) से जोड़ा जाता है। जैसे ही माइक्रोइलेक्ट्रोड कोशिका को ढकने वाली झिल्ली में छेद करता है, ऑसिलोस्कोप बीम अपनी मूल स्थिति से नीचे की ओर विचलित हो जाता है और एक नए स्तर पर सेट हो जाता है। यह कोशिका झिल्ली की बाहरी और भीतरी सतह के बीच एक संभावित अंतर की उपस्थिति को इंगित करता है।

विश्राम क्षमता की उत्पत्ति का सबसे पूर्ण विवरण तथाकथित झिल्ली-आयन सिद्धांत है। इस सिद्धांत के अनुसार, सभी कोशिकाएं एक झिल्ली से ढकी होती हैं जिसमें विभिन्न आयनों के लिए असमान पारगम्यता होती है। इस संबंध में, साइटोप्लाज्म में कोशिका के अंदर सतह की तुलना में 30-50 गुना अधिक पोटेशियम आयन, 8-10 गुना कम सोडियम आयन और 50 गुना कम क्लोराइड आयन होते हैं। विश्राम की स्थिति में, कोशिका झिल्ली सोडियम आयनों की तुलना में पोटेशियम आयनों के लिए अधिक पारगम्य होती है। साइटोप्लाज्म से कोशिका की सतह पर सकारात्मक रूप से आवेशित पोटेशियम आयनों का प्रसार झिल्ली की बाहरी सतह पर सकारात्मक आवेश प्रदान करता है।

इस प्रकार, कोशिका की सतह आराम से एक सकारात्मक चार्ज करती है, जबकि क्लोराइड आयनों, अमीनो एसिड और अन्य बड़े कार्बनिक आयनों के कारण झिल्ली के अंदरूनी हिस्से को नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, जो व्यावहारिक रूप से झिल्ली में प्रवेश नहीं करते हैं (चित्र। 70).

क्रिया सामर्थ्य

यदि एक तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर का एक खंड पर्याप्त रूप से मजबूत उत्तेजना के संपर्क में है, तो इस क्षेत्र में उत्तेजना होती है, जो झिल्ली क्षमता के तेजी से उतार-चढ़ाव में प्रकट होती है और इसे कहा जाता है क्रिया सामर्थ्य.

एक ऐक्शन पोटेंशिअल को या तो फाइबर की बाहरी सतह (एक्स्ट्रासेलुलर लेड) पर लगाए गए इलेक्ट्रोड या साइटोप्लाज्म (इंट्रासेल्युलर लेड) में डाले गए माइक्रोइलेक्ट्रोड के साथ रिकॉर्ड किया जा सकता है।

बाह्य रिकॉर्डिंग के साथ, यह पाया जा सकता है कि एक बहुत ही कम अवधि के लिए उत्साहित क्षेत्र की सतह, सेकंड के हजारवें हिस्से में मापी जाती है, विश्राम क्षेत्र के संबंध में विद्युतीय रूप से चार्ज हो जाती है।

ऐक्शन पोटेंशिअल का कारण झिल्ली की आयन पारगम्यता में बदलाव है। उत्तेजित होने पर, सोडियम आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है। सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, क्योंकि, सबसे पहले, वे सकारात्मक रूप से आवेशित होते हैं और इलेक्ट्रोस्टैटिक बलों द्वारा आकर्षित होते हैं, और दूसरी बात, कोशिका के अंदर उनकी सांद्रता कम होती है। आराम से, कोशिका झिल्ली सोडियम आयनों के लिए अभेद्य थी। जलन ने झिल्ली की पारगम्यता को बदल दिया, और सेल के बाहरी वातावरण से साइटोप्लाज्म तक सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयनों का प्रवाह सेल से बाहर पोटेशियम आयनों के प्रवाह से काफी अधिक हो गया। नतीजतन, झिल्ली की आंतरिक सतह सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है, और सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयनों के नुकसान के कारण बाहरी सतह नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। इस बिंदु पर, ऐक्शन पोटेंशिअल का शिखर रिकॉर्ड किया जाता है।

सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि बहुत कम समय तक रहती है। इसके बाद, सेल में पुनर्प्राप्ति प्रक्रियाएं होती हैं, जिससे इस तथ्य की ओर अग्रसर होता है कि सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता फिर से कम हो जाती है, और पोटेशियम आयनों के लिए बढ़ जाती है। चूंकि पोटेशियम आयन भी सकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं, सेल छोड़ते समय, वे सेल के बाहर और अंदर मूल संबंध बहाल करते हैं।

बार-बार उत्तेजना के साथ सेल के अंदर सोडियम आयनों का संचय नहीं होता है क्योंकि "सोडियम पंप" नामक एक विशेष जैव रासायनिक तंत्र की कार्रवाई के कारण सोडियम आयनों को लगातार इससे निकाला जाता है। "सोडियम-पोटेशियम पंप" की मदद से पोटेशियम आयनों के सक्रिय परिवहन पर भी डेटा है।

इस प्रकार, झिल्ली-आयनिक सिद्धांत के अनुसार, बायोइलेक्ट्रिक घटना की उत्पत्ति में कोशिका झिल्ली की चयनात्मक पारगम्यता का निर्णायक महत्व है, जो सतह पर और कोशिका के अंदर एक अलग आयनिक संरचना का कारण बनता है, और इसके परिणामस्वरूप, एक अलग चार्ज ये सतहें। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि झिल्ली-आयन सिद्धांत के कई प्रावधान अभी भी विवादास्पद हैं और इन्हें और विकसित करने की आवश्यकता है।

एक ) चयनात्मक, अर्थात। विशिष्ट। ये चैनल कड़ाई से परिभाषित आयनों के लिए पारगम्य हैं।

बी) कम चयनात्मक, गैर विशिष्ट, एक निश्चित आयन चयनात्मकता नहीं: वे झिल्ली में हैं। की छोटी मात्रा।

2. संचरित आयनों की प्रकृति से:

ए) पोटाश

बी) सोडियम

ग) कैल्शियम

डी) क्लोरीन

3. निष्क्रियता की दर के अनुसार, अर्थात। समापन:

ए) तेजी से निष्क्रिय, यानी जल्दी से एक बंद स्थिति में बदल रहा है। वे मप्र में तेजी से बढ़ती कमी और उसी तेजी से रिकवरी प्रदान करते हैं।

b) धीरे-धीरे निष्क्रिय होना। उनके खुलने से मप्र में धीमी कमी और इसकी धीमी रिकवरी होती है।

4. तंत्र खोलकर:

ए) संभावित-निर्भर, यानी। वे जो झिल्ली क्षमता के एक निश्चित स्तर पर खुलते हैं।

बी) केमोडिपेंडेंट, खोलना जब कोशिका झिल्ली के केमोरिसेप्टर्स शारीरिक रूप से सक्रिय पदार्थों (न्यूरोट्रांसमीटर, हार्मोन, आदि) के संपर्क में आते हैं।

अब यह स्थापित हो गया है कि आयन चैनलों की निम्नलिखित संरचना है:

1. चैनल के मुहाने पर स्थित चयनात्मक फ़िल्टर। यह चैनल के माध्यम से सख्ती से मार्ग सुनिश्चित करता है

कुछ आयन।

2. सक्रियण द्वार जो एक निश्चित स्तर की झिल्ली क्षमता या संबंधित पीएएस की क्रिया पर खुलते हैं। वोल्टेज-गेटेड चैनलों के सक्रियण गेट्स में एक सेंसर होता है जो उन्हें एक निश्चित एमपी स्तर पर खोलता है।

3. निष्क्रियता द्वार, जो चैनल के बंद होने और चुंबकीय क्षेत्र के एक निश्चित स्तर पर चैनल के माध्यम से आयनों के चालन की समाप्ति सुनिश्चित करते हैं। गैर-विशिष्ट आयन चैनलों में गेट नहीं होता है।

सक्रिय ट्रांसपोर्टएटीपी की ऊर्जा का उपयोग करके किया जाता है। परिवहन प्रणालियों के इस समूह में सोडियम कैल्शियम पंप, कैल्शियम पंप, क्लोरीन पंप शामिल हैं।

नकारात्मक परिवहन. आयनों की गति ऊर्जा की खपत के बिना सांद्रण प्रवणता के साथ की जाती है। उदाहरण के लिए, कोशिका में पोटेशियम का प्रवेश और पोटेशियम चैनलों के माध्यम से इससे बाहर निकलना।

संबद्ध परिवहन. ऊर्जा खपत के बिना आयनों का एंटी-ग्रेडिएंट परिवहन। उदाहरण के लिए, सोडियम-सोडियम, सोडियम-कैल्शियम, पोटेशियम-पोटेशियम आयन एक्सचेंज कैसे होता है। यह अन्य आयनों की सांद्रता में अंतर के कारण होता है।

8) क्रिया क्षमता, इसके चरण, उनकी उत्पत्ति।

क्रिया सामर्थ्य- यह झिल्ली क्षमता का तेजी से उतार-चढ़ाव है जो झिल्ली के उत्तेजित होने पर होता है। चरण: 1) धीमा विध्रुवण(एक स्थानीय प्रतिक्रिया भी) - सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के कारण होता है। दहलीज के तहत उत्तेजना तुरंत तेजी से विध्रुवण पैदा करने के लिए पर्याप्त नहीं है। चरण की अवधि उत्तेजना की ताकत पर निर्भर करती है। 2) तेज विध्रुवण- झिल्ली क्षमता में तेजी से कमी और यहां तक ​​​​कि झिल्ली (ओवरशूट) के ओवरचार्जिंग की विशेषता है: इसका आंतरिक भाग कुछ समय के लिए सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाता है, और बाहरी नकारात्मक रूप से। यह कोशिका में सोडियम के हिमस्खलन जैसे प्रवाह के कारण होता है। एक स्थानीय प्रतिक्रिया के विपरीत, विध्रुवण की दर और परिमाण उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करता है। मेंढक तंत्रिका फाइबर में विध्रुवण चरण की अवधि लगभग 0.2 - 0.5 एमएस है। 3) पुनर्ध्रुवीकरण(अवधि 0.5-0.8 एमएस) - झिल्ली क्षमता धीरे-धीरे बहाल हो जाती है और आराम की क्षमता के 75 - 85% तक पहुंच जाती है। चरण 2 और 3 को क्रिया क्षमता का शिखर कहा जाता है। 4) ट्रेस विध्रुवण- पुनर्ध्रुवीकरण चरण की निरंतरता है और इसकी विशेषता धीमी (पुनर्ध्रुवीकरण चरण की तुलना में) विश्राम क्षमता की पुनर्प्राप्ति है 5) हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं- बेसलाइन के ऊपर झिल्ली क्षमता में अस्थायी वृद्धि का प्रतिनिधित्व करता है। चरण 4 और 5 को ट्रेस घटना कहा जाता है।