• upravljao. Upravljačkim mehanizmom: elektro-, hemo- i mehanički upravljano;
• nekontrolisano. Nemaju mehanizam kapije i uvijek su otvoreni, ioni idu stalno, ali sporo.

Potencijal za odmor Je li razlika u električnim potencijalima između vanjskog i unutarnjeg okruženja ćelije.

Mehanizam stvaranja potencijala za odmor. Neposredni uzrok potencijala mirovanja je nejednaka koncentracija aniona i kationa unutar i izvan ćelije. Prvo, ovaj raspored jona temelji se na razlici u propusnosti. Drugo, mnogo više kalijevih iona napušta ćeliju od natrija.

Akcijski potencijal- ovo je pobuđivanje ćelije, brza fluktuacija membranskog potencijala zbog difuzije iona u ćeliju i iz nje.

Kada podražaj djeluje na stanice ekscitabilnog tkiva, u početku se natrijevi kanali vrlo brzo aktiviraju i inaktiviraju, a zatim se, s određenim zakašnjenjem, aktiviraju i inaktiviraju kalijevi kanali.

Kao posljedica toga, ioni se brzo raspršuju u ćeliju ili iz nje prema elektrokemijskom gradijentu. Ovo je uzbuđenje. Prema promjeni veličine i predznaka ćelijskog naboja razlikuju se tri faze:

• 1. faza - depolarizacija. Smanjivanje naboja ćelije na nulu. Natrij se prema ćeliji kreće prema koncentraciji i električnom gradijentu. Uslov kretanja: vrata natrijumovog kanala su otvorena;
• 2. faza - inverzija. Znak poništavanja naplate. Inverzija uključuje dva dijela: prema gore i prema dolje.

Uzlazni dio. Natrij se nastavlja kretati u ćeliju prema gradijentu koncentracije, ali suprotno električnom gradijentu (ometa).

Silazni dio. Kalij počinje napuštati ćeliju prema koncentraciji i električnom gradijentu. Kapije kalijevog kanala su otvorene;

• 3. faza - repolarizacija. Kalij nastavlja napuštati ćeliju prema koncentraciji, ali unatoč električnom gradijentu.

Kriteriji ekscitabilnosti

S razvojem akcijskog potencijala dolazi do promjene ekscitabilnosti tkiva. Do ove promjene dolazi u fazama. Stanje početne polarizacije membrane karakteristično odražava membranski potencijal u mirovanju, što odgovara početnom stanju ekscitabilnosti i, posljedično, početnom stanju ekscitabilne ćelije. Ovo je normalan nivo ekscitabilnosti. Period pred lemljenja je period od samog početka akcionog potencijala. Ekscitabilnost tkiva je blago povećana. Ova faza ekscitabilnosti je primarna egzaltacija (primarna natprirodna ekscitabilnost). Tijekom razvoja prejunkcije, membranski potencijal se približava kritičnom nivou depolarizacije, a da bi dosegao ovaj nivo, snaga stimulusa može biti manja od praga.

U razdoblju razvoja šiljka (vršni potencijal) dolazi do lavinskog protoka natrijevih iona u ćeliju, uslijed čega se membrana puni i gubi sposobnost reagiranja uzbudom na podražaje nadpraga sila. Ova faza ekscitabilnosti naziva se apsolutna vatrostalnost, tj. apsolutna neekscitabilnost, koja traje do kraja punjenja membrane. Apsolutna vatrostalnost membrane nastaje zbog činjenice da se natrijevi kanali potpuno otvaraju, a zatim inaktiviraju.

Nakon završetka faze punjenja, njegova se ekscitabilnost postupno vraća na prvobitni nivo - to je faza relativne vatrostalnosti, tj. relativna neekscitabilnost. Nastavlja se sve dok se membranski naboj ne vrati na vrijednost koja odgovara kritičnom nivou depolarizacije. Budući da tijekom tog razdoblja membranski potencijal mirovanja još nije obnovljen, ekscitabilnost tkiva je smanjena, a nova ekscitacija može nastati samo pod djelovanjem nadpražnog stimulansa. Smanjenje ekscitabilnosti u fazi relativne vatrostalnosti povezano je s djelomičnom inaktivacijom natrijevih kanala i aktivacijom kalijevih kanala.

Sljedeći period odgovara povećanom nivou ekscitabilnosti: faza sekundarne egzaltacije ili sekundarna natprirodna ekscitabilnost. Budući da je membranski potencijal u ovoj fazi bliži kritičnom nivou depolarizacije, u usporedbi sa stanjem mirovanja početne polarizacije, prag stimulacije je snižen, tj. ekscitabilnost ćelije je povećana. U ovoj fazi može doći do novog uzbuđenja pod djelovanjem podražaja sile ispod praga. Natrijevi kanali nisu potpuno inaktivirani u ovoj fazi. Povećava se membranski potencijal - nastaje stanje membranske hiperpolarizacije. Odmičući se od kritičnog nivoa depolarizacije, prag stimulacije blago raste, a nova pobuda može nastati samo pod djelovanjem nadražaja.

Mehanizam nastanka membranskog potencijala za mirovanje

Svaku ćeliju u mirovanju karakterizira prisutnost transmembranske razlike potencijala (potencijal mirovanja). Obično je razlika u naboju između unutarnje i vanjske površine membrana od -80 do -100 mV i može se mjeriti pomoću vanjske i unutarstanične mikroelektrode (slika 1).

Razlika potencijala između vanjske i unutarnje strane stanične membrane u stanju mirovanja naziva se membranski potencijal (potencijal mirovanja).

Stvaranje potencijala mirovanja osiguravaju dva glavna procesa - neravnomjerna raspodjela anorganskih iona između unutar i izvanstaničnog prostora i nejednaka propusnost stanične membrane za njih. Analiza hemijskog sastava vanćelijske i unutarćelijske tečnosti ukazuje na izuzetno neravnomjernu distribuciju jona (Tabela 1).

U mirovanju, unutar ćelije ima mnogo aniona organskih kiselina i iona K +, čija je koncentracija 30 puta veća nego vani; Na + ioni su, naprotiv, 10 puta više izvan ćelije nego unutar; CI- je takođe veći spolja.

U mirovanju je membrana živčanih stanica najpropusnija za K +, manja za CI- i vrlo malo propusna za Na + / Propusnost membrane živčanih vlakana za Na + B u mirovanju je 100 puta manja nego za K +. Za mnoge anione organskih kiselina, membrana u mirovanju je potpuno nepropusna.

Pirinač. 1. Mjerenje potencijala mirovanja mišićnog vlakna (A) pomoću unutarstanične mikroelektrode: M - mikroelektroda; I - ravnodušna elektroda. Snop na ekranu osciloskopa (B) pokazuje da je prije probijanja membrane mikroelektrodom razlika potencijala između M i I bila nula. U trenutku probijanja (prikazano strelicom), otkrivena je razlika potencijala, što ukazuje na to da je unutrašnja strana membrane nabijena negativno u odnosu na njenu vanjsku površinu (prema B.I. Hodorovu)

Tablica. Unutarstanične i izvanstanične koncentracije iona mišićnih stanica u toplokrvne životinje, mmol / l (prema J. Dudel)

	Unutarstanična koncentracija	Izvanstanična koncentracija
A- (anioni organskih spojeva)

Zbog gradijenta koncentracije, K + izlazi na vanjsku površinu ćelije, obavljajući svoj pozitivni naboj. Anioni velike molekulske mase ne mogu slijediti K + zbog svoje nepropusnosti za membranu. Jon Na + također ne može zamijeniti lijeve kalijeve ione, jer je propusnost membrane za njega mnogo niža. SI- uz gradijent koncentracije može se miješati samo unutar ćelije, povećavajući time negativan naboj unutarnje površine membrane. Kao rezultat ovog kretanja iona, polarizacija membrane nastaje kada je vanjska površina pozitivno nabijena, a unutarnja negativno nabijena.

Električno polje koje se stvara na membrani aktivno ometa distribuciju iona između unutrašnjeg i vanjskog sadržaja ćelije. S povećanjem pozitivnog naboja na vanjskoj površini ćelije, ion K +, kao pozitivno nabijen, postaje sve teže kretati se iznutra prema van. Kao da se kreće uzbrdo. Što je veća vrijednost pozitivnog naboja na vanjskoj površini, manja količina K + iona može otići na površinu ćelije. Pri određenoj vrijednosti potencijala na membrani, broj K + iona koji prelaze membranu u bilo kojem smjeru ispada jednak, tj. gradijent koncentracije kalija uravnotežen je potencijalom na membrani. Potencijal pri kojem difuzijski tok iona postaje jednak fluksu sličnih iona koji idu u suprotnom smjeru naziva se ravnotežni potencijal za dati ion. Za K + ione, ravnotežni potencijal je -90 mV. U mijeliniziranim živčanim vlaknima vrijednost ravnotežnog potencijala za CI-ione blizu je vrijednosti membranskog potencijala u mirovanju (-70 mV). Stoga se, unatoč činjenici da je koncentracija iona ionskog dioksida izvan vlakna veća nego u njemu, njihova jednosmjerna struja ne promatra u skladu s gradijentom koncentracije. U ovom slučaju razlika koncentracije je uravnotežena potencijalom na membrani.

Jon Na + duž gradijenta koncentracije morao bi ući u ćeliju (njegov ravnotežni potencijal je +60 mV), a prisutnost negativnog naboja unutar ćelije ne bi trebala ometati ovaj protok. U ovom slučaju, dolazeći Na + neutralizirao bi negativne naboje unutar ćelije. Međutim, to se zapravo ne događa jer je membrana u mirovanju slabo propusna za Na +.

Najvažniji mehanizam koji održava nisku unutarstaničnu koncentraciju Na + iona i visoku koncentraciju K + iona je natrij-kalijeva pumpa (aktivni transport). Poznato je da u staničnoj membrani postoji sustav nosača, od kojih se svaki veže za uzengiju pomoću Na + iona unutar ćelije i uklanja ih izvana. Izvana se nosač veže za dva K + iona izvan ćelije, koji se prenose u citoplazmu. Napajanje energijom za rad sistema nosača osigurava ATP. Rad pumpe na takvom sistemu dovodi do sljedećih rezultata:

• unutar ćelije se održava visoka koncentracija iona K +, što osigurava postojanost potencijala mirovanja. Zbog činjenice da se tijekom jednog ciklusa ionske izmjene iz ćelije uklanja još jedan pozitivan ion nego što se unosi, aktivni transport igra ulogu u stvaranju potencijala mirovanja. U ovom slučaju govore o elektrogenoj pumpi, jer ona sama stvara malu, ali konstantnu struju pozitivnih naboja iz ćelije, pa stoga izravno doprinosi stvaranju negativnog potencijala unutar nje. Međutim, doprinos elektrogene pumpe ukupnoj vrijednosti potencijala u mirovanju obično je mali i iznosi nekoliko milivolti;
• održava nisku koncentraciju Na + iona unutar ćelije, što, s jedne strane, osigurava rad mehanizma za stvaranje akcijskog potencijala, s druge strane, osigurava održavanje normalne osmolarnosti i volumena ćelije;
• održavajući stabilan gradijent koncentracije Na +, natrij-kalijeva pumpa potiče transport konjugiranih K +, Na +aminokiselina i šećera kroz staničnu membranu.

Dakle, pojava transmembranske razlike potencijala (potencijal mirovanja) posljedica je velike vodljivosti stanične membrane u mirovanju za K +, CI- ione, ionske asimetrije koncentracija K + iona i CI-iona, djelo aktivni transportni sistemi (Na + / K + -ATPaza), koji stvaraju i održavaju jonsku asimetriju.

Akcijski potencijal nervnih vlakana, nervni impuls

Akcijski potencijal - ovo je kratkotrajna fluktuacija razlike potencijala membrane pobudne ćelije, popraćena promjenom njenog znaka naboja.

Akcijski potencijal je glavni specifični znak uzbuđenja. Njegova registracija ukazuje na to da su ćelija ili njene strukture odgovorile na stimulaciju. Međutim, kao što je već napomenuto, PD se u nekim stanicama može pojaviti spontano (spontano). Takve ćelije se nalaze u srčanim stimulatorima srca, zidovima krvnih žila i nervnom sistemu. PD se koristi kao nosač informacija, prenoseći ih u obliku električnih signala (električna signalizacija) duž aferentnih i eferentnih nervnih vlakana, provodnog sistema srca, kao i za pokretanje kontrakcije mišićnih ćelija.

Razmotrimo uzroke i mehanizam stvaranja AP u aferentnim živčanim vlaknima koja tvore primarne senzorne receptore. Neposredni uzrok nastanka (stvaranja) AP u njima je receptorski potencijal.

Ako mjerimo razliku potencijala na membrani presjeka Ranviera najbliže živčanom završetku, tada u intervalima između udara o kapsulu Pacinijevog tijela ostaje nepromijenjena (70 mV), a tijekom udara se depolarizira gotovo istovremeno s depolarizacija receptorske membrane živčanog završetka.

S povećanjem sile pritiska na Pacinijevo tijelo, uzrokujući povećanje receptorskog potencijala do 10 mV, u najbližem presretanju Ranviera obično se bilježi brza oscilacija membranskog potencijala, popraćena punjenjem membrane - akcijski potencijal (AP) ili nervni impuls (slika 2). Ako se sila pritiska na tijelo još više poveća, amplituda receptorskog potencijala se povećava te se u živčanom završetku stvara niz akcijskih potencijala s određenom frekvencijom.

Pirinač. 2. Šematski prikaz mehanizma transformacije receptorskog potencijala u akcioni potencijal (nervni impuls) i širenja impulsa duž nervnog vlakna

Suština mehanizma stvaranja AP je u tome što receptorski potencijal uzrokuje nastanak lokalnih kružnih struja između depolarizirane receptorske membrane nemijeliniziranog dijela živčanog završetka i membrane prvog presretanja Ranviera. Ove struje, koje prenose ioni Na +, K +, CI- i drugi mineralni ioni, "teku" ne samo duž, već i preko membrane nervnog vlakna u području presretanja Ranviera. U membrani Ranvierovih presretanja, za razliku od receptorske membrane samog živčanog završetka, postoji velika gustoća ionskih natrijumskih i kalijevih kanala ovisnih o naponu.

Kad vrijednost depolarizacije od oko 10 mV dosegne Ranvierovu presretačku membranu na membrani, brzo se otvaraju natrijumski kanali ovisni o naponu i kroz njih protok Na + iona juri u aksoplazmu duž elektrokemijskog gradijenta. To uzrokuje brzu depolarizaciju i punjenje membrane za presretanje Ranvier. Međutim, istovremeno s otvaranjem brzih naponskih kanala s natrijem, sporo se otvaraju kalijevi kanali s naponom, koji se otvaraju u membrani za presretanje Ranvier, a ioni K + počinju napuštati aksoilazam. Tako se ioni Na + koji velikom brzinom ulaze u aksoplazmu brzo depolariziraju i pune membranu na kratko vrijeme (0,3-0,5 ms), dok odlazeći K + ioni obnavljaju početnu raspodjelu naboja na membrani (repolariziraju membranu) . Kao rezultat toga, tijekom mehaničkog djelovanja na tijelo Pacini sa silom jednakom ili većom od praga, primjećuje se kratkotrajna fluktuacija potencijala na membrani najbližeg presretanja Ranviera u obliku brze depolarizacije i repolarizacije membrane, tj Generiše se PD (nervni impuls).

Budući da je neposredni uzrok stvaranja AP receptorski potencijal, u ovom se slučaju naziva i generatorski potencijal. Broj živčanih impulsa iste amplitude i trajanja generiranih u jedinici vremena proporcionalan je amplitudi receptorskog potencijala, a posljedično i sili pritiska na receptor. Proces pretvaranja informacija o snazi ​​utjecaja, ugrađenog u amplitudu receptorskog potencijala, u broj diskretnih živčanih impulsa naziva se diskretno kodiranje informacija.

Jonski mehanizmi i vremenska dinamika procesa stvaranja AP detaljnije su proučavani u eksperimentalnim uslovima kada je nervno vlakno umjetno izloženo električnim strujama različite jačine i trajanja.

Priroda akcijskog potencijala nervnog vlakna (nervni impuls)

Membrana živčanog vlakna na mjestu lokalizacije nadražujuće elektrode reagira na učinak vrlo slabe struje koja još nije dosegla graničnu vrijednost. Ovaj odgovor se naziva lokalnim, a fluktuacija razlike potencijala preko membrane naziva se lokalni potencijal.

Lokalni odgovor na membrani uzbudljive ćelije može prethoditi nastanku akcijskog potencijala ili nastati kao neovisan proces. Predstavlja kratkoročne fluktuacije (depolarizacija i repolarizacija) potencijala u mirovanju, koje nije popraćeno punjenjem membrane. Depolarizacija membrane tijekom razvoja lokalnog potencijala posljedica je naprednog ulaska iona Na + u aksoplazmu, a repolarizacija zbog odgođenog izlaska iz aksoplazme K + iona.

Ako na membranu djelujete električnom strujom rastuće sile, tada pri ovoj vrijednosti, koja se naziva prag, depolarizacija membrane može doseći kritični nivo - E k, na kojem se otvaraju brzi natrijumski kanali ovisni o naponu. Kao rezultat toga, kroz njih dolazi do lavinskog povećanja protoka Na + iona u ćeliju. Izazvani proces depolarizacije dobiva samo ubrzavajući karakter, a lokalni potencijal prerasta u akcijski potencijal.

Već je spomenuto da je karakteristična karakteristika PD-a kratkotrajna inverzija (promjena) znaka naboja na membrani. Izvana se nakratko negativno napuni (0,3-2 ms), a iznutra - pozitivno. Veličina inverzije može biti do 30 mV, a veličina cijelog akcijskog potencijala - 60-130 mV (slika 3).

Tablica. Uporedne karakteristike lokalnog potencijala i akcionog potencijala

Karakteristično	Lokalni potencijal	Akcijski potencijal
Provodljivost	Prostire se lokalno, za 1-2 mm sa slabljenjem (smanjenje)	Šire se bez slabljenja na velike udaljenosti cijelom dužinom nervnog vlakna
Zakon "sile"	Podnosi	Ne pokorava se
Zakon Sve ili Ništa	Ne pokorava se	Podnosi
Fenomen sumiranja	Kumulativno, povećava se s ponovljenim čestim iritacijama ispod praga	Nije kumulativno
Amplituda
Sposobnost ekscitabilnosti	Povećava se	Smanjuje se do potpune neekscitabilnosti (vatrostalnost)
Veličina stimulansa	Subthreshold	Prag i superprag

Akcijski potencijal, ovisno o prirodi promjene naboja na unutrašnjoj površini membrane, podijeljen je u faze depolarizacije, repolarizacije i hiperpolarizacije membrane. Depolarizacija naziva se cijeli uzlazni dio AP -a na kojem se nalaze dionice koje odgovaraju lokalnom potencijalu (s nivoa) E 0 prije E to), brza depolarizacija (s nivoa E to do nivoa 0 mV), inverzije znak naboja (od 0 mV do vršne vrijednosti ili početka repolarizacije). Repolarizacija naziva se silazni dio AP -a, koji odražava proces obnavljanja početne polarizacije membrane. U početku se repolarizacija provodi brzo, ali se približava razini E 0, brzina se može usporiti i ovaj odjeljak se naziva trag negativnosti(ili pratiti negativni potencijal). U nekim stanicama, nakon repolarizacije, dolazi do hiperpolarizacije (povećanje polarizacije membrane). Zovu je uhvatiti pozitivan potencijal.

Početni dio PD sa velikom amplitudom koji teče također se naziva vrhunac, ili spike. Uključuje faze depolarizacije i brze repolarizacije.

U mehanizmu razvoja PD najvažnija uloga pripada ionskim kanalima ovisnim o naponu i istovremenom povećanju propusnosti stanične membrane za Na + i K + ione. Dakle, kada električna struja djeluje na ćeliju, ona uzrokuje depolarizaciju membrane, a kada se naboj membrane smanji na kritičnu razinu (E do), otvaraju se natrij-kanali ovisni o naponu. Kao što je već spomenuto, ove kanale tvore molekule proteina ugrađene u membranu, unutar kojih se nalaze pore i dva mehanizma kapije. Jedan od mehanizama kapije - aktivacijski, osigurava (uz sudjelovanje segmenta 4) otvaranje (aktivaciju) kanala tijekom depolarizacije membrane, a drugi (uz sudjelovanje unutarstanične petlje između 3. i 4. domene) - njegova inaktivacija, koja se razvija tijekom punjenja membrane (slika 4). Budući da oba ova mehanizma brzo mijenjaju položaj vrata kanala, natrijumski kanali s naponom su kanali brzih iona. Ova je okolnost od odlučujuće važnosti za stvaranje AP u uzbudljivim tkivima i za njegovo provođenje kroz membrane živčanih i mišićnih vlakana.

Pirinač. 3. Akcijski potencijal, njegove faze i ionske struje (a, o). Opis u tekstu

Pirinač. 4. Položaj kapije i stanje aktivnosti naponskih kanala natrijuma i kalijuma na različitim nivoima polarizacije membrane

Da bi natrijski kanal s naponom prošao Na + ione u ćeliju, potrebno je samo otvoriti vrata za aktiviranje, budući da su vrata za inaktivaciju otvorena u uvjetima mirovanja. To se događa kada depolarizacija membrane dosegne razinu E to(Sl. 3, 4).

Otvaranje vrata za aktiviranje natrijevih kanala dovodi do lavinastog ulaska natrijuma u ćeliju, pokrenutog djelovanjem sila njegovog elektrokemijskog gradijenta. Budući da Na + ioni nose pozitivan naboj, oni neutraliziraju višak negativnih naboja na unutarnjoj površini membrane, smanjuju razliku potencijala kroz membranu i depolariziraju je. Ubrzo Na + ioni prenose višak pozitivnih naboja na unutarnju površinu membrane, što je popraćeno inverzijom (promjenom) znaka naboja iz negativnog u pozitivno.

Međutim, natrijevi kanali ostaju otvoreni samo oko 0,5 ms, a nakon tog razdoblja od trenutka početka

PD zatvara vrata za inaktivaciju, natrijevi kanali postaju inaktivirani i nepropusni za Na + ione, čiji je ulazak u ćeliju oštro ograničen.

Od trenutka depolarizacije membrane do nivoa E to također se opaža aktivacija kalijevih kanala i otvaranje njihovih vrata za K + ione. K + ioni pod djelovanjem sila gradijenta koncentracije napuštaju ćeliju, iznoseći iz nje pozitivne naboje. Međutim, mehanizam zatvaranja kalijevih kanala polako funkcionira i brzina oslobađanja pozitivnih naboja s K + ionima iz ćelije prema van je odgođena u odnosu na ulaz Na + iona. Protok K + iona, uklanjajući višak pozitivnih naboja iz ćelije, uzrokuje obnavljanje početne raspodjele naboja na membrani ili njezinu repolarizaciju, a negativni naboj se obnavlja s unutarnje strane nakon trenutka od trenutka puniti.

Pojava AP na uzbudljivim membranama i naknadna obnova početnog potencijala mirovanja na membrani su mogući jer je dinamika ulaska i izlaska iz ćelije pozitivnih naboja iona Na + i K + različita. Ulazak Na + jona je ispred izlaska jona K + u vremenu. Da su ti procesi u ravnoteži, onda se razlika potencijala kroz membranu ne bi promijenila. Razvoj sposobnosti pobuđivanja i stvaranja AP pobudljivim mišićnim i živčanim stanicama bio je posljedica stvaranja u njihovoj membrani dvije vrste ionskih kanala različite brzine - brzog natrijuma i sporog kalija.

Generiranje jedne AP zahtijeva ulazak relativno malog broja Na + iona u ćeliju, što ne narušava njenu distribuciju izvan i unutar ćelije. Kada se generira veliki broj AP -a, distribucija iona s obje strane stanične membrane mogla bi biti poremećena. Međutim, u normalnim uvjetima to se sprječava radom pumpe Na +, K +.

U prirodnim uvjetima, u neuronima CNS -a, akcijski potencijal prvenstveno nastaje u području aksonskog brežuljka, u aferentnim neuronima - u Ranvierovom presretanju živčanog završetka najbližeg osjetilnom receptoru, tj. u onim područjima membrane gdje postoje brzi selektivni natrijumski kanali sa naponom i spori kanali kalijuma. U drugim vrstama stanica (na primjer, pacemaker, glatki miociti), ne samo natrij i kalij, već i kalcijevi kanali igraju ulogu u razvoju AP.

Mehanizmi percepcije i konverzije signala u AP u sekundarnim senzornim senzornim receptorima razlikuju se od mehanizama analiziranih za primarne senzorne receptore. U tim receptorima percepciju signala provode specijalizirane neurosenzorne (fotoreceptorske, mirisne) ili senzorepitelne (okusne, slušne, vestibularne) stanice. Svaka od ovih osjetljivih ćelija ima svoj, poseban mehanizam za percepciju signala. Međutim, u svim ćelijama se energija opaženog signala (stimulusa) pretvara u fluktuacije razlike potencijala plazma membrane, tj. u receptorski potencijal.

Dakle, ključni trenutak u mehanizmima transformacije percipiranih signala u receptorski potencijal senzornim stanicama je promjena u propusnosti ionskih kanala kao odgovor na izloženost. Otvaranje Na +, Ca 2+, K +-ionskih kanala tokom percepcije i transformacije signala postiže se u ovim ćelijama uz učešće G -proteina, drugih unutarćelijskih glasnika, vezivanje za ligande i fosforilaciju jonskih kanala. U pravilu, receptorski potencijal koji nastaje u osjetilnim stanicama uzrokuje oslobađanje neurotransmitera iz njih u sinaptički rascjep, što osigurava prijenos signala na postsinaptičku membranu završetka živčanog živca i stvaranje živčanog impulsa na njegovoj membrani . Ovi procesi su detaljno opisani u poglavlju o senzornim sistemima.

Akcijski potencijal može se okarakterizirati amplitudom i trajanjem, koji za isto nervno vlakno ostaju isti kada se AP širi po vlaknu. Stoga se akcijski potencijal naziva diskretnim potencijalom.

Postoji definitivna veza između prirode učinka na senzorne receptore i broja AP koji nastaju u aferentnom živčanom vlaknu kao odgovor na učinak. Sastoji se u činjenici da se pri velikoj, ali snazi ​​ili trajanju izlaganja u živčanom vlaknu, stvara veći broj živčanih impulsa, tj. sa povećanjem uticaja, impulsi veće frekvencije će se slati u nervni sistem iz receptora. Postupci pretvaranja informacija o prirodi udara u frekvenciju i druge parametre nervnih impulsa koji se prenose u centralni nervni sistem nazivaju se diskretno kodiranje informacija.

Akcijski potencijal (AP) je elektrofiziološki proces koji se izražava u brzoj fluktuaciji membranskog potencijala u mirovanju uslijed kretanja iona u ćeliju i iz nje te se može širiti bez smanjenja (bez slabljenja). PD obezbeđuje prenos signala između nervnih ćelija, između nervnih centara i radnih organa; u mišićima PD pruža proces elektromehaničke sprege. Grafički prikaz PD prikazan je na slici 1.

Pirinač. 1.

a - akcijski potencijal, njegove faze: 1 - depolarizacija; 2 - inverzija (prekoračenje); 3 - repolarizacija; b - natrijumska vrata (h -1 - u mirovanju ćelije, h -2 - uzlazno, h -3 - silazni deo AP); c - kalijeva vrata (1 u mirovanju ćelije, 2 - u stanju uzbuđenja). Znakovi plus (+) i minus (-) odražavaju naboj unutar i izvan ćelije u različitim fazama AP-a.

Karakteristike PD. Vrijednost AP se kreće od 80 do 130 mV; trajanje PD vrha živčanog vlakna je 0,5-1 ms, vlakna skeletnih mišića- do 10 ms (uzimajući u obzir usporavanje depolarizacije na njegovom kraju), trajanje PD srčanog mišića je 300- 400 ms. Amplituda AP ne ovisi o jačini iritacije, uvijek je maksimalna za datu ćeliju u specifičnim uvjetima: AP poštuje zakon "sve ili ništa", ali ne poštuje zakon odnosa moći, odnosno zakon sile. Uz malu stimulaciju stanice, PD ili uopće ne nastaje, ili doseže maksimalnu vrijednost ako je stimulacija granična ili nadpražna. Valja napomenuti da slaba (ispod praga) iritacija može uzrokovati lokalni potencijal. On poštuje zakon jačine: sa povećanjem snage stimulusa, povećava se i njegova veličina.

U sastavu PD razlikuju se tri faze: 1) depolarizacija, odnosno nestanak ćelijskog naboja (smanjenje membranskog potencijala na nulu); 2) inverzija, tj. mijenjanje naboja ćelije na suprotno, kada je unutrašnja strana stanične membrane pozitivno nabijena, a vanjska negativno nabijena; 3) repolarizacija, odnosno vraćanje početnog naboja ćelije, kada naboj unutar ćelije ponovo postane negativan, a izvan pozitivan.

Mehanizam nastanka PD. Ako djelovanje iritanta na staničnu membranu dovodi do početka razvoja AP, tada sam proces razvoja AP uzrokuje fazne promjene u propusnosti stanične membrane, što osigurava brzo kretanje Na + u stanicu, a K + van ćelije. Ovo je najčešća varijanta pojave PD. U tom slučaju vrijednost membranskog potencijala prvo se smanjuje na nulu, zatim se membranski naboj mijenja, a zatim se vraća na prvobitnu razinu. Zabilježene promjene u membranskom potencijalu pojavljuju se u obliku vršnog potencijala - AP, nastalog kao posljedica akumuliranih i održavanih ionskim pumpama gradijenata koncentracije iona unutar i izvan ćelije, tj. zbog potencijalne energije u obliku elektrohemijskih gradijenta iona. Ako je proces stvaranja energije blokiran, stvaranje AP -a traje neko vrijeme, ali nakon nestanka gradijenta koncentracije iona (uklanjanje potencijalne energije), ćelija neće generirati AP. Razmotrimo faze PD.

Postoji mnogo različitih naziva faza PD (ne postoje zajednički pojmovi). Najtačniji nazivi za faze AP, koji sadrže opštu ideju o promjeni vrijednosti i predznaka ćelijskog naboja: 1) faza depolarizacije - proces smanjenja naboja ćelije na nulu; 2) faza inverzije - promjena naboja ćelije u suprotnu, tj. čitav period AP, kada je naboj pozitivan unutar ćelije, a negativan spolja; 3) faza repolarizacije - vraćanje ćelijskog naboja na njegovu prvobitnu vrijednost (povratak na potencijal mirovanja).

Faza depolarizacije (vidi slike 1, a, 1). Kada depolarizirajući podražaj djeluje na ćeliju, na primjer, na električnu struju, dolazi do početne djelomične depolarizacije stanične membrane bez promjene njezine propusnosti za ione. Kada depolarizacija dosegne približno 50% granične vrijednosti (50% graničnog potencijala), propusnost membrane za Na + raste, au prvom trenutku relativno sporo. Naravno, stopa ulaska Na + u ćeliju u ovom slučaju nije velika. U tom razdoblju, kao i tijekom cijele prve faze (depolarizacija), koncentracija i električni gradijenti su pokretačka snaga koja osigurava ulazak Na + u ćeliju. Unutrašnjost ćelije je negativno nabijena (suprotni naboji se privlače), a koncentracija Na + izvan ćelije je 10-12 puta veća nego u ćeliji. Uvjet koji osigurava ulazak Na + u stanicu je povećanje propusnosti stanične membrane, što je određeno stanjem mehanizma kapije Na + kanala (u nekim stanicama, posebno u kardiomiocitima i vlaknima glatkih mišića) , važnu ulogu u pojavi AP imaju kontrolirani kanali za Ca 2+). Trajanje zadržavanja električno upravljanog kanala u otvorenom stanju ovisi o veličini membranskog potencijala. Ukupna ionska struja u svakom trenutku određena je brojem otvorenih kanala stanične membrane. Dio ionskog kanala okrenut prema izvanćelijskom prostoru razlikuje se od dijela kanala koji gleda prema ćeliji. Mehanizam kapije Na + -kanala nalazi se na vanjskoj i unutrašnjoj strani ćelijske membrane, mehanizam kapije K + -kanala -na unutrašnjoj strani (K + se pomiče iz ćelije prema van). U kanalima za Na + nalaze se aktivacijski m-vrata koja se nalaze s vanjske strane stanične membrane (Na + se pomiče unutar ćelije tijekom njenog uzbuđenja) i inaktivacijska h-vrata koja se nalaze s unutarnje strane stanične membrane . U uvjetima mirovanja, aktivacijska m-vrata su zatvorena, inaktivacijska h-vrata su pretežno (oko 80%) otvorena (vidi slike 1, b, 1); vrata za aktivaciju kalijuma su takođe zatvorena (videti slike 1, c, 1), nema inaktivacionih vrata za K +.

Ponekad se m-kapija naziva brzom, h-kapija je spora, jer reagiraju kasnije u procesu pobude ćelije nego m-kapija. Međutim, kasnija reakcija h-kapije povezana je s promjenom naboja ćelije, kao i m-kapije, koja se otvara u procesu depolarizacije stanične membrane. H-kapija se zatvara u fazi inverzije, kada naboj unutar ćelije postane pozitivan, što je razlog njihovog zatvaranja. U ovom slučaju, povećanje vršnog PD prestaje. Stoga je bolje nazvati m -gate ranije, a h -gate kasno.

Kada depolarizacija ćelija dosegne kritičnu vrijednost (E cr, kritična razina depolarizacije -KUD), koja je obično --50 mV (moguće su i druge vrijednosti), propusnost membrane za Na + naglo se povećava: veliki broj napona - zatvoreni m -kapije Na + - kanali (vidi slike 1, b, 2) i Na + lavina juri u ćeliju. Do 6000 iona prođe kroz jedan otvoreni Na + - kanal za 1 ms. Kao rezultat intenzivne struje Na + u ćeliju, proces depolarizacije se odvija vrlo brzo. Razvijajuća se depolarizacija stanične membrane uzrokuje dodatno povećanje njene propusnosti i, naravno, vodljivosti Na +: otvaraju se sve više i više aktivacijskih m-vrata Na + kanala, što daje Na + struji ćeliji karakter a regenerativni proces. Kao rezultat toga, PP nestaje, odnosno postaje jednak nuli. Faza depolarizacije završava se ovdje.

Faza inverzije. Uzlazni dio. Nakon nestanka PN, ulaz u ćeliju Na + nastavlja se (m -vrata Na + - kanala su još uvijek otvorena), pa broj pozitivnih iona u ćeliji prelazi broj negativnih iona, naboj iznutra ćelija postaje pozitivna, izvana postaje negativna. Proces punjenja membrane je druga faza akcijskog potencijala - faza inverzije (vidi slike 1, a, 2). Sada električni gradijent sprječava ulazak Na + u ćeliju (pozitivni naboji se odbijaju), a vodljivost se smanjuje. Ipak, još neko vrijeme (u dijelovima milisekunde) Na + nastavlja ulaziti u ćeliju, o čemu svjedoči kontinuirano povećanje vrijednosti AP -a. To znači da je gradijent koncentracije koji osigurava kretanje Na + u ćeliju jači od električnog koji sprječava ulazak Na + u ćeliju. Tijekom depolarizacije membrane povećava se i njezina propusnost za Ca 2+, koji također ulazi u stanicu, ali u živčanim vlaknima, neuronima i stanicama skeletnih mišića uloga Ca 2+ u razvoju AP je mala. U ćelijama glatkih mišića i miokarda, njegova je uloga bitna. Stoga se cijeli uzlazni dio AP vrha u većini slučajeva uglavnom osigurava unosom Na + u ćeliju.

Silazna komponenta faze inverzije. Približno 0,5-2 ms ili više nakon početka depolarizacije (ovo vrijeme ovisi o vrsti ćelije), rast AP prestaje kao posljedica zatvaranja h-kapije za inaktivaciju natrija (vidi sliku 1) i otvaranje vrata K + -kanala, tj. To je zbog povećanja propusnosti K + i naglog povećanja njegovog izlaska iz ćelije (vidi slike 1, c, 2). Rast AP vrha također je spriječen smanjenjem električnog gradijenta Na + (ćelija unutra je u ovom trenutku pozitivno nabijena), kao i oslobađanjem K + iz ćelije kroz kanale za curenje. Budući da se K + nalazi uglavnom unutar ćelije, prema gradijentu koncentracije počinje je brzo napuštati, zbog čega se smanjuje broj pozitivno nabijenih iona u ćeliji. Naboj ćelije ponovo počinje da se smanjuje. Tokom silazne komponente inverzijske faze, oslobađanje K + iz ćelije također je olakšano električnim gradijentom. K + se potiskuje iz ćelije pozitivnim nabojem i privlači negativnim nabojem izvan ćelije. To se nastavlja sve do potpunog nestanka pozitivnog naboja unutar ćelije (do kraja faze inverzije, vidi sliku 1, a, 2, isprekidana linija), kada počinje sljedeća faza AP - faza repolarizacije. Kalij napušta ćeliju ne samo kroz kontrolirane otvorene kanale, već i nekontroliranim kanalima, tj. kanali curenja, što donekle usporava tok uzlaznog dijela AP -a i ubrzava tok silazne komponente AP -a.

Promjena membranskog potencijala u mirovanju dovodi do uzastopnog otvaranja ili zatvaranja električno upravljanih zasuna ionskih kanala i kretanja iona prema elektrokemijskom gradijentu - pojavi AP. Sve faze su regenerativne: potrebno je samo doseći kritični nivo depolarizacije, tada se AP razvija zbog potencijalne energije ćelije u obliku elektrokemijskih gradijenata, tj. Sekundarno je aktivna.

Amplituda AP je zbir vrijednosti AP i vrijednosti faze inverzije, koja je 10-50 mV u različitim ćelijama. Ako je membrana PP mala, amplituda AP ove ćelije je mala.

Faza repolarizacije. (vidi slike 1, a, 3) povezano je s činjenicom da je propusnost stanične membrane za K + još uvijek visoka (vrata za aktiviranje kalijevih kanala su otvorena), K + nastavlja brzo napuštati ćeliju prema gradijent koncentracije. Budući da ćelija sada ima negativan naboj iznutra i pozitivan naboj izvana (vidi slike 1, a, 3), električni gradijent sprječava izlazak K + iz ćelije, što smanjuje njezinu vodljivost, iako nastavlja izlaziti. To je zbog činjenice da je učinak gradijenta koncentracije mnogo jači od električnog gradijenta. Dakle, cijeli silazni dio vrha AP posljedica je oslobađanja K + iz ćelije. Često se na kraju AP primjećuje usporavanje repolarizacije, što se objašnjava smanjenjem propusnosti stanične membrane za K + i usporavanjem njenog izlaska iz ćelije kao posljedice zatvaranja vrata K + -kanali. Sljedeći razlog usporavanja struje K iz ćelije povezan je s povećanjem pozitivnog potencijala vanjske površine ćelije i stvaranjem suprotno usmjerenog električnog gradijenta.

Dakle, glavnu ulogu u pojavi AP ima Na +, koji ulazi u ćeliju s povećanjem propusnosti stanične membrane i osigurava cijeli uzlazni dio AP vrha. Kada se Na + u mediju zamijeni drugim ionom, na primjer, holinom, PD se ne javlja u živčanim i mišićnim stanicama skeletnih mišića. Međutim, propusnost membrane za K + također igra važnu ulogu. Ako se spriječi povećanje tetraetilamonija da poveća propusnost za K +, membrana će se nakon depolarizacije repolarizirati mnogo sporije, samo zbog sporih nekontroliranih kanala (kanala propuštanja iona) kroz koje će K + napustiti ćeliju.

Uloga Ca 2+ u razvoju AP u živčanim i mišićnim stanicama skeletnih mišića je beznačajna. Međutim, Ca 2+ igra važnu ulogu u pojavi AP u srcu i glatkim mišićima, u prijenosu impulsa s jednog neurona na drugi, s živčanog vlakna na mišićno vlakno, u osiguravanju mišićne kontrakcije. Smanjenje Ca 2+ u krvi za 50%, što se ponekad susreće u kliničkoj praksi, može dovesti do konvulzivnih kontrakcija skeletnih mišića. To se objašnjava značajnim povećanjem ekscitabilnosti živčanih i mišićnih stanica kao posljedicom smanjenja PP zbog smanjenja stupnja neutraliziranja negativnih fiksnih naboja na površini stanične membrane i negativno nabijenih karboksilnih skupina intersticijum. Kao rezultat toga, povećava se reaktivnost neurona, budući da se PP približava E cr, uz to počinje aktivacija Na + -kanala. Kao odgovor na najmanje impulse, neuroni počinju stvarati veliku količinu AP, koja se očituje u grčevitim kontrakcijama skeletnih mišića. U tom slučaju neuroni središnjeg nervnog sistema i nervna vlakna mogu se spontano isprazniti.

Pratite pojave u procesu pobude ćelija. Na kraju AP, na primjer, u skeletnim mišićima, često se primjećuje usporavanje repolarizacije - negativan potencijal u tragovima (slika 2, a).

Pirinač. 2. PD dvije ćelije: a - usporavanje faze repolarizacije; b - pojave tragova: 1 - hiperpolarizacija tragova; 2 - depolarizacija tragova

Tada se može registrirati hiperpolarizacija stanične membrane, što je karakterističnije za živčane stanice (sl. 2, b, 1). Ovaj fenomen naziva se potencijal pozitivnog traga. Može uslijediti djelomična depolarizacija stanične membrane, koja se naziva i negativni potencijal traga (sl. 2, b, 2), kao u slučaju usporavanja faze repolarizacije. Nakon PD ne nastaju potencijali, već fenomeni traga - prvo hiperpolarizacija u tragovima, a zatim depolarizacija u tragovima. Štoviše, fenomeni tragova događaju se nakon potpunog vraćanja membranskog potencijala na početnu razinu, ali ne kao rezultat usporavanja faze repolarizacije, koja je jedna od faza PD. U srcu i glatkim mišićima primjećuje se i spora repolarizacija - plato, ali na višem nivou.

Hiperpolarizacija ćelijske membrane u tragovima (sl. 2, b, 1) obično je posljedica još uvijek postojane povećane propusnosti stanične membrane za K +, karakteristična je za neurone. Aktivacijska vrata K + -kanala još nisu potpuno zatvorena, pa K + nastavlja izlaziti iz ćelije prema gradijentu koncentracije, što dovodi do hiperpolarizacije stanične membrane. Postepeno se propusnost stanične membrane vraća u prvobitno stanje (vrata natrijuma i kalijuma se vraćaju u prvobitno stanje), a membranski potencijal postaje isti kao i prije pobude ćelije. Pumpa Na + / K + nije direktno odgovorna za faze akcionog potencijala, iako nastavlja da radi tokom razvoja AP: joni se kreću ogromnom brzinom u skladu sa koncentracijom i delimično električnim gradijentima.

Depolarizacija tragova (slike 2b, 2) također je karakteristična za neurone, ali se može registrirati i u stanicama skeletnih mišića. Mehanizam depolarizacije tragova nije dobro shvaćen. Možda je to povezano s kratkotrajnim povećanjem propusnosti stanične membrane za Na + i njezinim ulaskom u stanicu prema koncentraciji i električnim gradijentima.

I akcijski potencijal većine neurona. Međutim, svaki akcijski potencijal temelji se na sljedećim pojavama:

1. Membrana žive ćelije je polarizirana- njegova unutarnja površina je negativno nabijena u odnosu na vanjsku zbog činjenice da se u otopini blizu njezine vanjske površine nalazi veći broj pozitivno nabijenih čestica (kationa), a u blizini unutarnje površine veći je broj negativno nabijenih nabijene čestice (anioni).
2. Membrana je selektivno propusna- njegova propusnost za različite čestice (atome ili molekule) ovisi o njihovoj veličini, električnom naboju i kemijskim svojstvima.
3. Membrana uzbudljive ćelije može brzo promijeniti svoju propusnost. za određenu vrstu kationa, uzrokujući prijelaz pozitivnog naboja izvana prema unutra ( Slika 1).

Prva dva svojstva karakteristična su za sve žive ćelije. Treći je značajka stanica uzbudljivog tkiva i razlog zašto njihove membrane mogu stvarati i provoditi akcijske potencijale.

Faze akcionog potencijala

1. Pre-spike- proces spore depolarizacije membrane do kritičnog nivoa depolarizacije (lokalna pobuda, lokalni odziv).
2. Vršni potencijal ili šiljak, koji se sastoji od uzlaznog dijela (depolarizacija membrane) i silaznog dijela (repolarizacija membrane).
3. Negativan potencijal u tragovima- od kritičnog nivoa depolarizacije do početnog nivoa polarizacije membrane (depolarizacija u tragovima).
4. Pozitivan potencijal traga- povećanje membranskog potencijala i njegovo postupno vraćanje na prvobitnu vrijednost (hiperpolarizacija tragova).

Opšte odredbe

Polarizacija membrane žive stanice posljedica je razlike u ionskom sastavu s njene unutarnje i vanjske strane. Kada je ćelija u mirnom (neuzbuđenom) stanju, ioni na suprotnim stranama membrane stvaraju relativno stabilnu razliku potencijala koja se naziva potencijal mirovanja. Ako se elektroda umetne u živu ćeliju i izmjeri potencijal membrane u mirovanju, ona će imati negativnu vrijednost (reda od -70 --90 mV). To je zbog činjenice da je ukupni naboj na unutarnjoj strani membrane znatno manji nego na vanjskoj, iako obje strane sadrže i katione i anione. Spolja - za red veličine više jona natrijuma, kalcijuma i hlora, unutra - joni kalijuma i negativno naelektrisani proteinski molekuli, aminokiseline, organske kiseline, fosfati, sulfati. Mora se shvatiti da govorimo upravo o naboju površine membrane - općenito, okolina unutar i izvan ćelije je neutralno nabijena.

Potencijal membrane može se promijeniti pod utjecajem različitih podražaja. Električna struja koja se elektrodom dovodi na vanjsku ili unutarnju stranu membrane može poslužiti kao umjetni poticaj. In vivo, stimulus je često kemijski signal iz susjednih stanica, koji dolazi kroz sinapsu ili difuznim prijenosom kroz izvanćelijski medij. Do pomaka membranskog potencijala može doći u negativnom obliku ( hiperpolarizacija) ili pozitivno ( depolarizacija) stranu.

U živčanom tkivu akcijski potencijal u pravilu nastaje tijekom depolarizacije - ako depolarizacija neuronske membrane dosegne određenu granicu praga ili je pređe, stanica se uzbuđuje, a električni signalni val širi se od tijela do aksona i dendriti. (U stvarnim uvjetima, postsinaptički potencijali obično nastaju na tijelu neurona, koji se jako razlikuju od akcijskog potencijala u prirodi - na primjer, ne poštuju načelo „sve ili ništa“. Ti se potencijali pretvaraju u djelovanje potencijal na posebnom presjeku membrane - aksonskom brežuljku, tako da se akcijski potencijal ne odnosi na dendrite).

Pirinač. 3. Najjednostavniji dijagram prikazuje membranu sa dva natrijumova kanala u otvorenom i zatvorenom stanju.

To je zbog činjenice da na staničnoj membrani postoje ionski kanali - proteinski molekuli koji stvaraju pore u membrani kroz koje ioni mogu proći s unutarnje strane membrane prema vanjskoj i obrnuto. Većina kanala je specifična za ione - natrijev kanal propušta praktično samo natrijeve ione i ne dopušta druge (ova pojava se naziva selektivnost). Stanična membrana uzbudljivih tkiva (živaca i mišića) sadrži veliku količinu potencijalno zavisne ionski kanali sposobni brzo reagirati na pomak membranskog potencijala. Depolarizacija membrane prvenstveno uzrokuje otvaranje natrijumskih kanala pod naponom. Kad se istovremeno otvori dovoljno natrijevih kanala, pozitivno nabijeni ioni natrija jure kroz njih do unutarnje strane membrane. Pokretačku silu u ovom slučaju osigurava gradijent koncentracije (postoji mnogo više pozitivno nabijenih iona natrija na vanjskoj strani membrane nego unutar ćelije) i negativan naboj na unutarnjoj strani membrane (vidi sliku 2). Protok natrijevih iona uzrokuje još veću i vrlo brzu promjenu membranskog potencijala, koja se naziva akcijski potencijal(u posebnoj literaturi označen je kao PD).

Prema zakon sve ili ništa stanična membrana ekscitabilnog tkiva ili uopće ne reagira na podražaj, ili reagira najvećom mogućom silom u ovom trenutku. To jest, ako je podražaj preslab i prag nije dosegnut, akcijski potencijal uopće ne nastaje; u isto vrijeme, prag stimulusa uzrokovat će akcijski potencijal iste amplitude kao i stimulus koji prelazi prag. To uopće ne znači da je amplituda akcijskog potencijala uvijek ista - isti dio membrane, budući da je u različitim stanjima, može generirati akcijske potencijale različitih amplituda.

Nakon pobude, neuron se neko vrijeme nalazi u stanju apsolutne vatrostalnosti, kada ga nikakvi signali ne mogu ponovno pobuditi, zatim ulazi u fazu relativne vatrostalnosti, kada ga mogu pobuditi izuzetno jaki signali (u ovom slučaju amplituda AP bit će niže nego inače). Do vatrostalnog perioda dolazi zbog inaktivacije brze struje natrijuma, odnosno inaktivacije natrijumovih kanala (vidi dole).

Širenje akcionog potencijala

Širenje akcijskog potencijala duž nemijeliniziranih vlakana

Tijekom AP -a kanali prelaze iz stanja u stanje: Na + kanali imaju tri glavna stanja - zatvoreno, otvoreno i inaktivirano (u stvarnosti je stvar složenija, ali ova tri su dovoljna za opis), K + kanali imaju dva - zatvorena i otvorena.

Ponašanje kanala koji sudjeluju u stvaranju AP opisano je u smislu vodljivosti i izračunato je u smislu koeficijenata prijenosa (prijenosa).

Faktore prenošenja izvedeli su Hodgkin i Huxley.

Provodljivost za kalij G K po jedinici površine

Provodljivost za natrijum G Na po jedinici površine

Teže je izračunati, jer, kao što je već spomenuto, Na + kanali ovisni o naponu, osim zatvorenih / otvorenih stanja, čiji je prijelaz opisan parametrom, imaju i inaktivirana / neaktivirana stanja, prijelaz između kojih je opisano kroz parametar

,	,
gdje:	gdje:
- koeficijent prelaska iz zatvorenog u otvoreno stanje za Na + kanale;	- koeficijent prelaska iz deaktiviranog u neaktivirano stanje za Na + kanale;
- koeficijent prelaska iz otvorenog u zatvoreno stanje za Na + kanale;	- koeficijent prelaska iz neaktiviranog u inaktivirano stanje za Na + kanale;
- dio Na + kanala u otvorenom stanju;	- dio Na + kanala u neaktiviranom stanju;
- dio Na + kanala u zatvorenom stanju	- dio Na + kanala u neaktivnom stanju.

vidi takođe

Književnost

Fondacija Wikimedia. 2010.

Između vanjske površine ćelije i njene citoplazme u mirovanju postoji razlika potencijala od oko 0,06-0,09 V, a stanična površina je električno nabijena u odnosu na citoplazmu. Ova potencijalna razlika se naziva potencijal za odmor ili membranski potencijal. Precizno mjerenje potencijala u mirovanju moguće je samo uz pomoć mikroelektroda dizajniranih za unutarstanično povlačenje struje, vrlo snažnih pojačala i osjetljivih uređaja za snimanje - osciloskopa.

Mikroelektroda (slike 67, 69) je tanka staklena kapilara čiji vrh ima promjer od oko 1 μm. Ova kapilara je ispunjena fiziološkom otopinom, u nju je uronjena metalna elektroda i spojena na pojačalo i osciloskop (slika 68). Čim mikroelektroda probije membranu koja prekriva ćeliju, snop osciloskopa odstupa prema dolje od prvobitnog položaja i postavlja se na novu razinu. To ukazuje na postojanje razlike potencijala između vanjske i unutarnje površine stanične membrane.

Podrijetlo potencijala u mirovanju najpotpunije je objašnjeno takozvanom membransko-ionskom teorijom. Prema ovoj teoriji, sve ćelije su prekrivene membranom koja ima nejednaku propusnost za različite ione. S tim u vezi, unutar ćelije u citoplazmi ima 30-50 puta više kalijevih iona, 8-10 puta manje iona natrija i 50 puta manje iona klora nego na površini. U mirovanju, stanična membrana je propusnija za kalijeve ione od iona natrija. Difuzija pozitivno nabijenih kalijevih iona iz citoplazme na staničnu površinu daje pozitivan naboj vanjskoj površini membrane.

Dakle, stanična površina u mirovanju nosi pozitivan naboj, dok je unutarnja strana membrane negativno nabijena zbog iona klora, aminokiselina i drugih velikih organskih aniona, koji praktički ne prodiru kroz membranu (slika 70).

Akcijski potencijal

Ako je dio živca ili mišićnog vlakna izložen dovoljno snažnom podražaju, tada dolazi do uzbude u ovom presjeku, koja se očituje brzom oscilacijom membranskog potencijala i naziva se akcijski potencijal.

Akcijski potencijal može se zabilježiti ili elektrodama nanesenim na vanjsku površinu vlakna (izvanćelijsko olovo) ili mikroelektrodom umetnutom u citoplazmu (unutarstanično olovo).

Uz izvanćelijsko snimanje, može se otkriti da površina uzbuđenog područja za vrlo kratak period, mjereno u tisućinkama sekunde, postaje elektronegativno nabijena u odnosu na područje odmora.

Uzrok akcijskog potencijala je promjena ionske propusnosti membrane. S iritacijom povećava se propusnost stanične membrane za natrijeve ione. Natrijevi ioni naginju prema unutrašnjosti ćelije, jer su, prvo, pozitivno nabijeni i uvučeni unutra elektrostatičkim silama, a drugo, njihova koncentracija unutar ćelije je niska. U mirovanju, stanična membrana bila je slabo propusna za natrijeve ione. Iritacija je promijenila propusnost membrane, a protok pozitivno nabijenih iona natrija iz vanjskog okruženja ćelije u citoplazmu značajno premašuje protok kalijevih iona iz ćelije prema van. Kao rezultat toga, unutarnja površina membrane postaje pozitivno nabijena, a vanjska, zbog gubitka pozitivno nabijenih iona natrija, negativno. U ovom trenutku bilježi se vrhunac akcijskog potencijala.

Povećanje propusnosti membrane za ione natrija traje vrlo kratko. Nakon toga u ćeliji se javljaju restorativni procesi koji dovode do činjenice da se propusnost membrane za ione natrija opet smanjuje, a za ione kalija povećava. Budući da su kalijevi ioni također pozitivno nabijeni, napuštajući ćeliju, vraćaju izvorni odnos izvan i unutar ćelije.

Do nakupljanja natrijevih iona unutar ćelije tijekom ponovljene pobude ne dolazi jer se natrijevi ioni stalno izbacuju iz nje zbog djelovanja posebnog biokemijskog mehanizma koji se naziva "natrijeva pumpa". Postoje i podaci o aktivnom transportu kalijevih iona pomoću "natrij-kalijeve pumpe".

Stoga je, prema membransko-ionskoj teoriji, selektivna propusnost stanične membrane od odlučujuće važnosti za nastanak bioelektričnih pojava, što određuje različit ionski sastav na površini i unutar ćelije, a time i različit naboj ove površine. Treba napomenuti da su mnoge odredbe membransko-ionske teorije još uvijek kontroverzne i zahtijevaju daljnji razvoj.

a ) Selektivno, tj. specifično. Ovi kanali su propusni za strogo određene ione.

b) Nisko selektivno, nespecifične, bez određene ionske selektivnosti: Nalaze se u membrani. mala količina.

2. Po prirodi propuštenih jona:

a) kalijum

b) natrijum

c) kalcijum

d) hlor

3. Po stopi neaktivnosti, tj. zatvaranje:

a) brzo se deaktivira, tj. brzo prelazi u zatvoreno stanje. Omogućuju brzo rastuće smanjenje MF -a i jednako brz oporavak.

b) polako neaktivan. Njihovo otvaranje uzrokuje sporo smanjenje MF i spor oporavak.

4. Otvaranjem mehanizama:

a) zavisno od potencijala, tj. one koje se otvaraju na određenom nivou membranskog potencijala.

b) hemodependiran, otvara se kada su kemoreceptori ćelijske membrane izloženi fiziološki aktivnim tvarima (neurotransmiteri, hormoni itd.).

Sada je utvrđeno da ionski kanali imaju sljedeću strukturu:

1. Selektivni filter koji se nalazi na ušću kanala. Omogućuje strog prolaz kroz kanal

određeni ioni.

2. Aktivacijska vrata koja se otvaraju na određenom nivou membranskog potencijala ili djelovanjem odgovarajućeg PAV -a. Aktivacijska vrata potencijalno ovisnih kanala imaju senzor koji ih otvara na određenoj razini MP.

3. Kapije za inaktivaciju, koje osiguravaju zatvaranje kanala i prekid prolaska jona kroz kanal na određenom nivou MP. Nespecifični jonski kanali nemaju kapije.

Aktivni transport provedeno korištenjem energije ATP -a. Ova grupa transportnih sistema uključuje natrijum-kalcijumovu pumpu, pumpu za kalcijum i pumpu za hlor.

Pasivni transport... Kretanje iona odvija se uz gradijent koncentracije bez potrošnje energije. Na primjer, kalij ulazi i izlazi u ćeliju kroz kalijeve kanale.

Povezani transport... Prijenos iona protiv gradijenta bez potrošnje energije. Na primjer, na ovaj način dolazi do izmjene iona natrij-natrij, natrij-kalcij, kalij-kalij. To se događa zbog razlike u koncentraciji drugih iona.

8) Akcijski potencijal, njegove faze, njihovo porijeklo.

Akcijski potencijal- Ovo je brza fluktuacija membranskog potencijala koja proizlazi iz pobude membrane. Faze: 1) spora depolarizacija(također lokalni odgovor) - nastaje povećanjem propusnosti membrane za ione natrija. Ispod praga stimulans nije dovoljan da odmah izazove brzu depolarizaciju. Trajanje faze zavisi od jačine stimulusa. 2) brza depolarizacija- karakterizira brzo smanjenje membranskog potencijala, pa čak i ponovno punjenje membrane (prekoračenje): njegov unutarnji dio na neko vrijeme postaje pozitivno nabijen, a vanjski negativno. To je zbog lavine natrija koja ulazi u ćeliju. Za razliku od lokalnog odgovora, brzina i veličina depolarizacije ne ovise o jačini stimulusa. Trajanje faze depolarizacije u nervnom vlaknu žabe je oko 0,2 - 0,5 ms. 3) repolarizacija(trajanje 0,5-0,8 ms) - membranski potencijal se postupno obnavlja i doseže 75 - 85% potencijala u mirovanju. Faze 2 i 3 nazivaju se vrhom akcijskog potencijala. 4) depolarizacija tragova- nastavak je faze repolarizacije i karakterizira je sporiji (u odnosu na fazu repolarizacije) oporavak potencijala za odmor 5) trag hiperpolarizacije- je privremeno povećanje membranskog potencijala iznad početnog nivoa. Faze 4 i 5 nazivaju se fenomeni tragova.