Оглавление темы "Генетические элементы бактерий. Мутации у бактерий. Трансдукция.":
1. Мигрирующие генетические элементы бактерий. Транспозоны. Бактериофаги, как мигрирующие генетические элементы.
2. Мутация. Мутации у бактерий. Мутагены. Спонтанные мутации. Обратные мутации (реверсии).

4. Репарация ДНК бактерий. Системы репарации днк. Компенсация функций нарушенных в результате мутаций. Интрагенная супрессия. Экстрагенная супрессия.
5. Перенос бактериальной ДНК. Конъюгация бактерий. F-фактор бактерии.
6. Трансформация бактерий. Стадии трансформации бактерии. Картирование хромосом бакетерий.
7. Трансдукция. Неспецифическая трансдукция. Специфическая трансдукция. Абортивная трансдукция. Феномен лизогении.
8. Свойства бактерий. Ненаследуемые изменения свойств бактерий. S - колонии. R - колонии. M - колонии. D - колонии бактерий.

Химический мутагенез . Некоторые химические вещества (мутагены ) значительно повышают частоту мутирования до одной мутантной клетки на 103-104 клеток. К таким веществам относят аналоги азотистых оснований (например, бромурацил), включающиеся в молекулу ДНК и вызывающие вставку некорректного основания при репликации (в частности, бромурацил аналогичен по структуре тимину, он включается в ДНК как партнёр аденина, а затем переходит в энольную форму и узнаётся полимеразой как цитозин, что приводит к включению гуанина вместо аденина); алкилирующие агенты (например, этилметансульфонат алкилирует преимущественно атом азота гуанина); азотистая кислота, дезаминирующая азотистые основания; интеркалирующие агенты (например, акридиновые красители), внедряющиеся между основаниями ДНК и вызывающие увеличение расстояния между ними, что приводит к утрате нуклеотидов, включению дополнительной пары нуклеотидов и др.

Радиационный мутагенез обычно приводит к образованию пиримидиновых димеров. УФ-, рентгеновские лучи и другие виды ионизирующего излучения оказывают на микроорганизмы как летальное (подавляющее жизнедеятельность), так и мутагенное воздействие.

Типы мутаций

Мутации могут индуцировать следующие события: модификации оснований (изменения отдельных нуклеотидов), вставки (включение дополнительных оснований), делении (потеря одного основания или группы оснований) и деформации спирали ДНК.

Модификация оснований включает химическое изменение азотистого основания в кодирующей последовательности, что приводит к изменению кодона. В результате вместо одной аминокислоты кодируется другая либо возникает бессмысленный кодон.

Вставка либо делеция какого-либо оснований (аналогов оснований) в ДНК приводит к фреймшифт-мутациям (мутации со сдвигом рамки считывания), что вызывает изменение позиции рамки считывания триплетного кодона, и, таким образом, изменение всех последующих кодонов.

Деформации спирали ДНК (структурные искажения ДНК) образуются в результате индуцированной УФ-излучением димеризации расположенных близко нуклеотидов (особенно тимина). Образовавшееся циклобутановое кольцо нарушает симметрию ДНК и препятствует правильной репликации. Репликация может быть нарушена также при образовании поперечных межцепочечных сшивок ДНК. Б зависимости от синтеза «правильных» или «неправильных» полипептидов при считывании мРНК, отразившей изменения ДНК (то есть в зависимости от сохранения смысловой функции образующегося полипептида), различают несколько видов мутаций .

«Молчащие» мутации (мутации «без изменения смысла», то есть не вызывающие изменения аминокислотной последовательности белка). Их появление возможно вследствие вырожденности генетического кода. Получившийся в результате мутирования триплет кодирует ту же самую аминокислоту, что и исходный триплет, поэтому синтезируемый белок остаётся без изменений.

Миссенс-мутации (мутации «с изменением смысла») возникают при условии, что изменения кодирующей последовательности приводят к появлению в полипептиде иной аминокислоты. Получающийся изменённый белок может быть функциональным или нефункциональным в зависимости от значимости затронутой мутацией области.

Нонсенс-мутации («антисмысловые», «бессмысленные» мутации) приводят к образованию одного из трёх кодонов-терминаторов (УАГ, УАА, УГА), вызывающих преждевременное окончание синтеза полипептидной цепи. Когда рибосома достигает такого кодона, процесс элонгации полипептидной цепи заканчивается, и высвобождается неполный пептид (вероятно, такое действие терминальных кодонов обусловлено отсутствием тРНК, связывающихся с данными кодонами). Эта мутация приводит либо к синтезу очень коротких нефункциональных белков, либо к полному прекращению синтеза белка.

Действие мутагенов на наследственные структуры клеточного ядра неодинаково, поэтому возникают различные мутации трех типов , вызванные изменением количества хромосом, изменением структуры хромосом и изменением структуры гена (прилож. 1).

Мутации также разделяются на морфологические, физиологические и биохимические . Они могут изменять проявление любого внешнего признака, влиять на функции отдельных органов, рост и развитие организма, вызывать различные изменения химического состава клеток и тканей.

По проявлению мутации бывают доминантные и рецессивные , при этом рецессивные мутации возникают значительно чаще, чем доминантные. Мутационный процесс, как правило, идет от доминантности к рецессивности. Доминантные мутации проявляются сразу же в гетерозиготном состоянии, рецессивные – только тогда, когда мутированный ген окажется в гомозиготном состоянии.

По относительному влиянию на жизнеспособность и плодовитость организма мутации делятся на полезные , нейтральные и вредные . Полезные мутации повышают устойчивость организма к неблагоприятным факторам внешней среды (к повышенной или пониженной температуре, возбудителям болезней и т. д.). Вредные мутации задерживают рост, развитие, вызывают гибель организма. Летальные мутации бывают доминантные , которые проявляются в первом поколении и быстро удаляются из популяции естественным отбором, и рецессивные , которые накапливаются в генотипе и проявляются в последующих поколениях.

Совокупность всех мутаций, возникающих у организма под действием мутагенного фактора, называют спектром мутаций . Большое разнообразие мутаций указывает на широкий спектр мутагенеза, а однотипные мутации – на узкий спектр.

Мутационная изменчивость происходит на разных этапах развития организма и во всех его клетках. Мутации, возникающие в половых клетках в гаметах и клетках, из которых образуются организмы, называются генеративными . Мутации, возникающие в соматических клетках организма, называются соматическими . По своей природе генеративные и соматические мутации ничем не отличаются, так как их возникновение связано с изменением структуры хромосом, и образуются они примерно с одинаковой частотой. Однако, по характеру проявления и значимости для эволюции и селекции различия между этими видами мутаций очень существенны. Генеративные мутации при половом размножении передаются следующим поколениям организмов. При этом доминантные мутации проявляются уже в первом поколении, а рецессивные – только во втором и последующих поколениях при переходе их в гомозиготное состояние. Соматические мутации возникают в диплоидных клетках, поэтому проявляются только по доминантным генам или по рецессивным генам в гомозиготном состоянии. Они имеют большое значение для эволюции организмов с вегетативным размножением.

Все мутации по степени их фенотипического проявления делят на два класса : крупные (или видимые) и малые . Крупные мутации легко обнаруживаются по появлению различных наследственных морфологических аномалий. Малые мутации проявляются через незначительные изменения физиологических, морфологических и любых количественных признаков. Крупные мутации выделяют путем отбора отдельных измененных растений во втором мутантном поколении (М 2). Малые мутации выявляют в результате математической обработки данных изменчивости изучаемого признака по семьям растений в третьем мутантном поколении (М 3). Благодаря малым мутациям создается огромная наследственная изменчивость различных признаков в популяциях растений, что имеет большое значение в селекции и эволюции вида. Крупные мутации, за редким исключением, не дают начала новым сортам и видам, потому что по причине низкой адаптации к внешним условиям удаляются естественным отбором.

От мутаций следует отличать морфозыили фенотипическое проявление признаков, которые являются одной из форм ненаследственной индивидуальной изменчивости организма, поэтому в последующих поколениях они не проявляются.

Для получения хозяйственно-ценных мутаций облучают от 2 до 4 тысяч семян. Отбор мутаций чаще всего проводят в М 2 . В связи с тем, что в М 2 выявляются не все мутации, отбор проводят и в М 3 . Иногда отбор мутаций начинают проводить в М 1 , при этом отбирают доминантные мутации по интересующему признаку (например, высокопродуктивные растения) для последующего отбора всех полезных мутаций. Для ускорения и облегчения выделения полезных мутаций все выделенные в М 1 растения высевают как индивидуальные потомства отдельных растений (семьи) для получения второго мутантного поколения. В М 2 отбирают мутанты с хорошо выраженными хозяйственно-ценными признаками и растения для получения малых мутаций в М 3 . В дальнейшем из ценных мутантов формируются новые улучшенные популяции, их используют в селекции (при скрещивании друг с другом или с другими сортами). Эффективность селекции повышается при обязательном экологическом испытании мутантов.

Радиационная селекция, как метод получения новых ценных сортов сельскохозяйственных растений и высокопродуктивных штаммов микроорганизмов, широко используется в практике. Радиационная селекция в растениеводстве включает два этапа :

1) использование ионизирующего излучения для получения селекционно-ценных мутантных форм растений, которые используются в дальнейшем в селекционном процессе в качестве исходного материала;

2) включение мутантных форм растений в селекционную работу по созданию новых сортов, обладающих селекционно-ценными признаками мутантных форм.

Для получения мутантов в растениеводстве используют рентгеновское излучение и гамма-излучение, нейтронное излучение (быстрые нейтроны – 0,2-26 МэВ и медленные нейтроны – 0,025 МэВ) и радиоактивные изотопы (фосфор-32 и серу-35) и др. Вероятность возникновения мутаций при облучении различных биологических объектов возрастает с увеличением поглощенной дозы. Однако, с увеличением дозы возрастает и гибель особей в облученной популяции, при этом многие возникшие мутации не выявляются. При радиационной селекции растений часто используют дозы, при которых погибает 70 % растений. Эти дозы называются критическими . У 30 % выживших растений можно наблюдать большое количество мутаций различного характера. Наиболее часто хозяйственно ценные мутанты образуются при меньших дозах облучения, при которых погибает только 20-30 % растений. Величина дозы облучения зависит от радиочувствительности биологических объектов. Например, дозы облучения семян рентгеновским и гамма-излучением для выхода полезных мутаций у пшеницы, ячменя и кукурузы составляют 50- 100 Гр, у овса – 70-100 Гр, у люпина – 140-160 Гр.

Под действием ионизирующего излучения возникают генные (или точечные) мутации и хромосомные мутации (или геномные мутации) . Геномные мутации , сопровождающиеся уменьшением количества хромосом (анеуплоидия) и увеличением количества хромосом (полиплоидия) в 2 или 4 раза наблюдаются редко. Анеуплоидные формы растений имеют резкие морфологические дефекты и не представляют интереса для радиационной селекции. Полиплоидные формы растений несут летальные мутации, поэтому погибают. Для селекционной работы жизнеспособные полиплоидные формы растений получают с использованием метода химического мутагенеза, при этом в качестве мутагенного препарата часто используют колхицин. Для радиационной селекции наибольший интерес представляют генные мутации. Следует напомнить, что ген – это определенный участок молекулы ДНК. Генные мутации индуцируются в пуриновых и пиримидиновых основаниях молекулы ДНК при ее радиолизе, что приводит к изменению генетического кода и, в конечном итоге, к появлению новых признаков, сформированных под действием облучения. В образовании мутаций немаловажную роль играют также процессы репарации одиночных разрывов молекулы и процессы репарации повреждений оснований.

Выход радиационных мутаций зависит от величины дозы облучения, мощности дозы облучения, вида излучения и величины линейной передачи энергии (ЛПЭ) и от стадии онтогенеза растений. Частота возникновения мутаций возрастает пропорционально дозе облучения. Однако, с увеличением дозы увеличивается частота хромосомных аберраций и гибель клеток, поэтому возникшие мутации не выявляются. Абсолютная величина дозы зависит от радиочувствительности конкретного облучаемого организма. Часто хозяйственно полезные мутанты растений образуются при облучении семян дозой, вызывающей гибель 20-30 % растений.

Возникновение мутаций, как и любого радиобиологического эффекта, – это многостадийный процесс, в котором участвуют, с одной стороны, вещества, повышающие выход мутаций, а, с другой стороны, ферменты репарации, снижающие выход мутаций. При большой мощности дозы облучения образуется больше мутаций, потому что при малой мощности дозы уже в процессе облучения успевают произойти репарационные процессы. При хроническом облучении развивающихся растений (при малой мощности дозы), растения облучаются в разных по радиочувствительности фазах развития, поэтому спектр мутаций разнообразнее, или при облучении растений в конкретной стадии развития высокой мощностью дозы. С уменьшением мощности дозы снижается количество хромосомных нарушений, поэтому уменьшается гибель клеток и растений.

Установлено, что при облучении излучением с низкой ЛПЭ (рентгеновское и гамма-излучение), большинство хромосомных повреждений восстанавливаются. Среди мутантных растений выявляют формы с признаками устойчивости к болезням, повышенного содержания ценных веществ. Излучения с высокой ЛПЭ (нейтроны) вызывают более глубокие нарушения в хромосомах, которые не восстанавливаются, поэтому у выживших мутантных растений выявляются многообразные нарушения морфологических признаков.

Выход и качество мутаций зависит не только от физических свойств излучений, но и от состояния генома как в момент облучения, так и в пострадиационный период окончательного формирования мутации. В радиационной селекции растений наиболее часто облучают покоящиеся воздушно-сухие семена растений. Облучение семян в различные периоды формирования, начиная с момента образования оплодотворенной семяпочки и до состояния глубокого покоя, дает неидентичные результаты. Частота и эффективность мутаций значительно возрастает при облучении растений в период слияния половых гамет и образования зиготы, в фазе завершения формирования зародыша и в фазе усиления ростовых процессов зародыша при прорастании семени.

Для получения мутантных растений используют метод облучения пыльцы в период ее созревания с последующим искусственным опылением необлученных растений облучаемой пыльцой.

Хозяйственно полезные мутанты растений, сочетающие высокую продуктивность с другими признаками, появляются, как правило, очень редко. Селекционно-ценные мутантные формы растений выделяются содержанием питательных веществ, скороспелостью, устойчивостью к болезням, устойчивостью к полеганию, повышенной продуктивностью и другими признаками. Мутантные формы используются в качестве донора полезного признака в селекции растений . На основе радиационного мутагенеза в растениеводстве решаются вопросы получения новых сортов сельскохозяйственных растений, которые характеризуются высокой урожайностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям среды и действию патогенных вредителей. Селекционеры, используя мутагенный эффект, гамма-облучения почти в 5 раз сокращают сроки выведения новых сортов зерновых культур.

К настоящему времени зарегистрировано более 1000 сортов различных растений, созданных с использованием мутантных форм растений, полученных при использовании ионизирующих излучений. Больше всего таких сортов получено у ячменя (72 сорта), риса (65 сортов), пшеницы (38 сортов), фасоли (10 сортов), арахиса (15 сортов), в которых сочетается высокая урожайность и улучшенное качество зерна с высокой экологической пластичностью. У декоративных растений получено более 500 радиационных мутантов, отличающихся прекрасными декоративными формами, устойчивостью к болезням и хорошей адаптационной способностью к неблагоприятным факторам внешней среды.

В микробиологической практике обычно используют дозы, при которых остается 1-5 % выживших микроорганизмов. Радиационным методом был получен штамм микроорганизма для производства молочного порошка нислактин, при добавлении которого к плавленым сырам улучшается их качество и продлевается срок хранения. Нислактин используют в кормовых добавках при вскармливании поросят, при этом повышается прирост массы поросят и улучшается их общее состояние. Методом радиационной селекции были получены новые формы микроорганизмов, которые являются возбудителями заболеваний у ряда вредителей сельскохозяйственных культур. Например, был получен возбудитель мускардиноза для более 60-ти видов насекомых-вредителей (яблоневой плодожорки, хлебного клопа-черепашки, фасолиевой зерновки и др). Особый интерес и практическую ценность при радиационных мутациях микроорганизмов представляют генные мутации, которые косвенно влияют на деятельность ферментов. При этом фермент активизируется, и реакции, катализируемые этим ферментом, проходят интенсивнее, чем в норме, поэтому у микроорганизмов усиливается продукция того и иного метаболита – антибиотиков, аминокислот и др.

При облучении культуры дрожжей были получены расы, вырабатывающие в 2 раза больше эргостерина, что имеет большое значение для витаминной промышленности.

Комбинированным воздействием радиации и химических мутагенов получено много штаммов высоко активных плесневых грибов, которые вырабатывают пенициллин, стрептомицин, ауреомицин, эритромицин и альбомицитин. Некоторые штаммы плесневых грибов дают выход стрептомицина в 20, а пенициллина в 50 раз больше исходных рас. Производство антибиотиков промышленным способом значительно расширило их доступность для населения.

Радиационный мутагенез radiation mutagenesis - радиационный мутагенез.

Получение мутаций под действием ионизирующего излучения <ionizing radiation >; различают спонтанный (естественный) Р.м. - под действием солнечной (космической) радиации или радиации, не контролируемой человеком (подземные ископаемые и т.п.), и искусственный (индуцированный, направленный) Р.м. в контролируемых человеком (как правило, экспериментальных) условиях; второй тип Р.м. достаточно широко применяется в селекции (особенно в селекции растений) для получения широкого спектра различных мутаций, среди которых могут быть отобраны полезные.

(Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995 г.)

Смотреть что такое "радиационный мутагенез" в других словарях:

Радиационный мутагенез - * радыяцыйны мутагенез * radiaton mutagenesis …

Большой Энциклопедический словарь

См. Генетическое действие излучений. * * * РАДИАЦИОННЫЙ МУТАГЕНЕЗ РАДИАЦИОННЫЙ МУТАГЕНЕЗ, см. Генетическое действие излучений (см. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ИЗЛУЧЕНИЙ) … Энциклопедический словарь

радиационный мутагенез - radiacinė mutagenezė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Mutacijų sukėlimas radioaktyviaisiais spinduliais. atitikmenys: angl. radiation mutagenesis rus. радиационный мутагенез … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

См. Генетическое действие излучений …

Мутагенез - * мутагенез * mutagenesis 1. Процесс возникновения наследственных изменений (мутаций, см.) под влиянием внутренних или внешних, естественных (спонтанный М.) или искусственных (искусственный, индуцированный или экспериментальный М.) мутагенных… … Генетика. Энциклопедический словарь

- (см. ...генез) процесс возникновения наследственных изменений мутаций 1; может быть искусственно ускорен и видоизменен воздействием на живые структуры мутагенами; в зависимости от вида мутагена различают радиационный м., химический м. и др. Новый … Словарь иностранных слов русского языка

Радиационный мутагенез, возникновение наследственных изменений (мутаций (См. Мутации)) при облучении организмов. Г. д. и. важная часть биологического действия ионизирующих излучений (См. Биологическое действие ионизирующих излучений),… … Большая советская энциклопедия

- (радиационный мутагенез), возникновение под влиянием ионизирующих излучений и УФ лучей наследств. изменений (мутаций). Под действием излучений возникают качественно те же мутации, что и без облучения, но значительно чаще; соотношение разных типов … Естествознание. Энциклопедический словарь

- (радиационный мутагенез), возникновение под влиянием ионизирующих излучений и УФ лучей наследственных изменений (мутаций). Под действием излучений возникают качественно те же мутации, что и без облучения, но значительно чаще; соотношение разных… … Энциклопедический словарь

Индуцированные мутации, вызванные облучением, впервые были получены советскими учеными Г. А. Иадсоном и Г. С. Филипповым, которые в 1925 г. наблюдали мутационный эффект на дрожжах после воздействии на них радиевыми лучами. В 1927 г. американский генетик Г. Меллер показал, что рентгеновы лучи могут вызвать множество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное действие рентгеновых лучей подтвердилось на многих объектах. В дальнейшем было установлено, что наследственные изменения вызываются также всеми другими видами проникающей радиации. Для получения искусственных мутаций часто используются гамма-лучи. В последнее время для индуцирования мутаций все шире применяются нейтроны, обладающие большой проникающрй способностью. При этом возникают как разрывы хромосом, так и точковые мутации. Изучение мутаций, связанных с действием нейтронов и гамма-лучей, представляет особый интерес по двум причинам. Во-первых, установлено, что генетические последствия атомных взрывов связаны прежде всего с мутагенным влиянием ионизирующей радиации. Во-вторых, физические методы мутагенеза используются для получения ценных в хозяйственном отношении сортов культурных растений. Так, советские исследователи, используя методы воздействия физическими факторами, получили стойкие к ряду грибковых заболеваний и более урожайные сорта пшеницы и ячменя.

Общая закономерность: с увеличением дозы - увеличивается степень повреждения системы; в процесс вовлекается все большее число составляющих её элементов. В зависимости от действующей дозы практически всякое вещество в определенных условиях может оказаться вредным для организма. На проявление зависимости "доза-эффект" оказывает существенное влияние внутри- и межвидовая изменчивость организмов. Действительно, особи, относящиеся к одному и тому же виду, существенно отличаются друг от друга по биохимическим, физиологическим, морфологическим характеристикам. Эти отличия в большинстве случаев обусловлены их генетическими особенностями. Еще более выражены, в силу тех же генетических особенностей, межвидовые различия. В этой связи дозы конкретного вещества, в которых оно вызывает повреждение организмов одного и того же и, тем более, разных видов, порой очень существенно различаются. Следовательно, зависимость "доза-эффект" отражает свойства не только токсиканта, но и организма, на который он действует. На практике это означает, что количественную оценку токсичности, основанную на изучении зависимости "доза-эффект", следует проводить в эксперименте на различных биологических объектах, и обязательно прибегать к статистическим методам обработки получаемых данных.

Еще в 1935 г. А.Н. Лутков - ближайший коллега известного в нашей стра-

не генетика-селекционера Г.Д. Карпеченко - опубликовал статью «Мутации и их значение для селекции». В ней автор подвел итоги длительных дискуссий среди биологов и генетиков о роли мутаций в эволюции и селекции и суммировал накопившиеся к этому времени факты по экспериментальному получению мутаций у растений.

В основу статьи была положена работа известного американского генетика Германа Мёллера (Нобе-

левская премия по физиологии и медицине, 1946)), который экспериментально доказал возможность возникновения искусственных мутаций под дейст-

вием рентгеновских лучей (1927) и последовавшие за этим открытием работы исследователей многих стран по получению мутационных изменений с по-

Г. Мёллер (1890-1967) мощью воздействия на геном растений различными физическими и химическими факторами.

С послевоенного времени и до середины 60-х годов XX века работа с экспериментальными мутациями у нас в стране практически не велась вследствие административного запрета на занятие классической генетикой, которая официально была признана лженаукой.

Мутагенез позволил создать большие коллекции мутантных растений, открыл новые возможности для решения многих фундаментальных проблем биологии растений. Например, благодаря созданию коллекции хлорофильных мутаций были изучены основные стадии синтеза хлорофилла и основные пути фотосинтетических реакций. Значительные успехи были достигнуты и в практической селекции. За 20-25 лет интенсивных работ в области экспериментального мутагенеза в бывшем СССР были созданы несколько сотен сортов растений с использованием мутантных генов. Между тем с помощью индуцированных мутаций создано лишь

небольшое число сортов у основных сельскохозяйственных растений - зерновых,

овощных и плодовых.

Более успешно метод экспериментального мутагенеза использован в декоративном цветоводстве и садоводстве для получения оригинальных форм растений. Разумеется, метод мутагенеза не мог полностью заменить традиционные методы селекции, базирующиеся на гибридизации, рекомбинации и отборе, или конкурировать с ними, но он был чрезвычайно важен для развития общей теории генетики и селекции растений и дополнил арсенал методов улучшения культурных растений (Малецкий С.И., 2002).

По даннымБ.Н. Анненкова и Е.В. Юдинцевой (1991) в настоящее время радиационный мутагенез стал одним из прогрессивных методов получения разнообразных генетических мутаций для последующего отбора и выведения новых сортов. Он позволяет получать формы, обладающие повышенной урожайностью, устойчивостью к заболеваниям и неблагоприятным факторам внешней среды, повышенным выходом биологически активных и питательных веществ в урожае. С использованием ионизирующей радиации к настоящему времени в мире уже получено более 150 сортов различных сельскохозяйственных культур. Например, высокоурожайная и устойчивая к полеганию пшеница Новосибирская 67 , вилтоустойчивый сорт хлопчатника АН-402 и др.

Облучению гамма-лучами и нейтронами чаще всего подвергаются семена или пыльца растений. При этом частота мутаций возрастает более чем в 200 раз. Мутации затрагивают урожайность, скороспелость, засухо- и зимостойкость, размеры самих растений и ряд других признаков.

У подавляющей части полученных мутантов преобладают угнетенные нежизнеспособные особи. Поэтому на втором этапе на основе отобранных форм с улучшенными селекционными признаками проводится дальнейшая селекция по выведению, испытанию, генерации и внедрению в практику нового сорта.

Ценность используемого в селекции растений радиационного мутагенеза состоит еще и в том, что среди мутантов появляются формы с новыми признаками, не встречавшимися в природе. При этом характер и получаемое число мутантов во многом определяются состоянием исходного материала и, в частности, исходного сорта.

Наиболее мутабильными оказались относительно молодые сорта и сложные гибридные формы. Старые сорта являются очень стойкими. Кроме того, выход и качество мутаций зависят от состояния генома в момент облучения и в послерадиационный период окончательного формирования мутации. Под геномом понимают совокупность генов, содержащихся в гаплоидном наборе хромосом данной клетки.

В радиационной генетике часто используется метод облучения покоящихся воздушно сухих семян. В этом случае на количество и качество мутаций влияют условия хранения и проращивания семян. Как правило, при малой влажности изменчивость возрастает. То же происходит при облучении незрелых семян. Так, при облучении незрелых семян гороха дозой 5 кР количество мутантов возрастало в 3 раза по сравнению с облучением полностью созревших.

На величину мутагенеза влияет также и период вегетации. Установлено, что при облучении бобовых культур наибольшее число ценных в хозяйственном отношении мутаций получается в фазе бутонизации.

Образование мутаций зависит от условий самого облучения: дозы, мощности и вида ионизирующего излучения. Вероятность мутагенеза возрастает с увеличением поглощенной дозы, однако при этом в популяции гибнет и большая часть растений и вследствие этого большая часть мутаций не выявляется. При большой мощности дозы облучения наблюдается высокий выход мутаций, тогда как при малой дозе в процессе облучения в растении успевают проходить репарационные процессы.

На практике чаще используют различные виды излучений как с малой (рентгеновское и гамма), так и с высокой плотностью ионизации (нейтронное). При этом первые в меньшей степени затрагивают хромосомный аппа-

рат, а вторые вызывают в нем серьезные нарушения, не поддающиеся репа-

В связи с этим меняется и сам спектр возникающих мутаций. Так, нейтронное облучение вызывает появление большого числа короткостебельных форм с плотным колосом у пшеницы и ржи. А облучение рентгеновскими и гамма-лучами вызывает у полученных форм увеличение резистентности к ряду заболеваний. При высоких дозах быстрые нейтроны увеличивают частоту хлорофильных мутаций во втором поколении в сравнении с рентгеновскими лучами в десятки раз.

Условия выращивания растений из облученных семян позволяют не только увеличить уровень изменчивости, но и сместить спектр получаемых мутаций. В числе таких факторов находятся температура, длительность светового дня условия корневого питания, почвенно-климатические условия. При резком колебании указанных факторов изменчивость возрастает.

Метод радиационного мутагенеза позволяет значительно сократить время выведения конкретного сорта. Только этому селекционному приему присуща способность изменять один какой-либо нуждающийся в коррекции признак без изменения всего комплекса положительных свойств и качеств.